病原性

病原性（pathogenicity）

病原性とは

病原性（pathogenicity）とは、真正細菌やウイルスなどの病原体が、他の生物に感染した際に、その宿主に感染症といった病気を引き起こす性質や能力を指します。医学や微生物学において中心的な概念の一つです。

感染性・病原性・ビルレンス

微生物が特定の宿主に感染し、病気を発症させるかどうかは、微生物と宿主の相互作用によって決まります。微生物側の要因としては、感染した微生物の数といった量的な側面に加え、質的な要素として「感染性の有無」「病原性の有無」「ビルレンスの強弱」が挙げられます。

感染性（infectivity）とは、微生物が宿主の体内で安定的に増殖できる能力を意味します。例えば、植物に感染するウイルスや細菌を攻撃するバクテリオファージなどは、動物の細胞内では増殖できません。このため、これらの微生物は動物に対して非感染性です。そもそも感染が成立しない微生物は、宿主と病原体の関係が成立しないため、同時に非病原性でもあります。感染力が高い場合は高感染性、低い場合は低感染性と表現されます。

病原性とは、感染する能力（感染性）を持つ微生物が、実際に宿主に病気を引き起こす性質を指します。感染しても必ずしも発症しない場合があるため、感染性と区別されます。病原性を持つ微生物は、その宿主にとって「病原体」となり得ます。例えば、私たちの腸に定着する乳酸菌の多くは、ヒトに感染するものの病気は引き起こさない非病原性の細菌です。一方、サルモネラ菌の多くはヒトに対する病原性があり、消化管に感染すると食中毒などの原因となります。また、ある微生物が病原性を持つかどうかは、感染する宿主の種類によって異なる場合があります。例えば、サルモネラ菌はニワトリに対しては病原性を示さないことが多いですが、ヒトが汚染された卵や肉を摂取して感染すると病気を引き起こすことがあります。病原性が高い場合は高病原性、低い場合は低病原性と呼ばれることがあります。

ビルレンス（virulence）は、毒力または毒性とも呼ばれ、病原体が感染した際にどの程度病気を引き起こしやすいか、また、発症した場合にどの程度重症化しやすいかという、病原体の「力」の強さを示す連続的な尺度です。例えば、同じSalmonella entericaという種に分類されるサルモネラ菌とチフス菌は、ビルレンスの違いによって引き起こす病気の重さが異なります。サルモネラ菌は食中毒を引き起こすことが多いですが、チフス菌は腸チフスのような極めて重篤な感染症の原因となります。ビルレンスは強弱や高低で表され、ビルレンスが高い病原体は強毒性、低い病原体は弱毒性と呼ばれます。

最終的に宿主が病気を発症するかどうかは、これら微生物側の質的・量的な因子だけでなく、宿主側の免疫システムなどの生体防御機構との総合的な力のバランスによって決まります。

医学・微生物学における病原性概念の変遷

ロベルト・コッホによる炭疽菌の発見と「コッホの原則」の提唱以降、多くの病原細菌が発見され、生物学と医学の関係が深まり、感染症治療は大きく進歩しました。この微生物学の黎明期には、当時特に問題となっていた重篤な感染症の原因となる病原体が優先的に分離されました。その多くは、健康な宿主にも少量で発病させうる、ビルレンスが非常に高いものでした。この背景から、微生物を「病原性を持つもの」と「病原性を持たないもの」とに明確に二分する考え方が広まりました。

しかし、その後の研究によって、宿主の免疫力が低下した際に、これまで病原性がないと見なされていた微生物によっても病気が引き起こされる、いわゆる日和見感染の存在が明らかになりました。これにより、病気を発症するか否かは、微生物の病原性だけでなく、宿主側の状態との相互作用で決まるという考えが広く受け入れられるようになりました。このため、病原性の有無だけでなく、ビルレンスの高低が疾患との関連で重要視されるようになっています。現代では、一般的なコミュニケーションだけでなく、微生物学の専門分野でも「高病原性」といった表現が用いられることがあり、かつて厳密に区別されていた病原性とビルレンスの使い分けは曖昧になりつつある状況です。

生態学における病原性

生態学的な文脈では、病原性は宿主と寄生者の関係性において捉えられます。ここでは、病原性とは寄生者（病原体）が宿主に感染することで引き起こされる、宿主の適応度（生存率や繁殖成功率など、自然選択における有利さ）の減少を意味します。

病原性の進化論的考察

宿主と寄生者の生態における概念として、「病原性の最適化」という考え方があります。かつて研究者の間では、病原性は時間とともに弱まり、寄生関係はやがて共生へと進化していくという仮説が有力視された時期もありました。

しかし、この見解は現在では疑問が呈されています。その理由の一つは、病原性が弱すぎる病原体は、宿主が持つ資源を自らの増殖により効率的に転用する、より攻撃的な（病原性の高い）株との競争に敗れてしまう可能性があるからです。宿主は、ある意味で寄生者にとっての資源であり、生活の場です。したがって、寄生者が高い病原性を持つことは宿主に大きな影響を与え、宿主を早期に死に至らせる可能性があります。これは、寄生者が次の宿主へ移動する機会を減らすことにつながり、結果として寄生者自身の適応度を低下させる方向に働きます。このように、病原性のレベルにはトレードオフが存在し、高すぎても低すぎても寄生者の適応度を下げてしまうため、自然選択は寄生者の適応度が最も高くなる病原性の「均衡点」へと働くという考え方が「病原性の最適化」です。

感染性に関しても、進化的な圧力がかかると考えられています。新しい宿主への感染を容易にし、宿主体内での増殖率を高めるような形質は、病原体の集団内で広がりやすい傾向があります。病原体集団は宿主集団に比べて一般的に変異率が高く、世代交代も速いため、膨大な数の個体数を短期間に増やせます。これにより、有利な突然変異が比較的短期間で集団内に広がり、宿主に大きな害をもたらす病原性の向上につながることがあります。病原性や感染性が高すぎて宿主を殺しすぎ、自らの伝播を妨げてしまう場合には、病原性や感染性を抑制する方向への進化圧がかかると考えられます。しかし、難民キャンプや密集した避難所のような状況では、宿主が密集しているため次の宿主へ感染する機会が失われにくく、病原性や感染性が高くても維持されやすいといったケースも考えられます。

また、病原性は必ずしも宿主と寄生者の共進化の産物ではなく、他の要因による独立した進化の過程で、偶然的に病原性を獲得したという仮説も存在します。

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