ペロミクサ科

ペロミクサ科 (Pelomyxidae)

ペロミクサ科は、アメーバ動物門アーケアメーバ綱ペロミクサ目に属する原生生物の一群です。この科に属する生物は、ミトコンドリアを失っている一方で、細胞質内に特定の原核生物を共生させているという、非常にユニークな特徴を持っています。主に水中の嫌気的な環境、特に淡水域の腐泥中に生息していますが、一部には汽水域からの報告もあります。自由生活性のアメーバとして、泥の中をゆっくりと移動しながら生活しています。

細胞構造と共生

ペロミクサ科の生物は、他の真核生物がエネルギー生産を担う典型的なミトコンドリアを持っていません。その代わり、ミトコンドリアに由来する、機能が限定された縮退オルガネラを持っていると考えられています。そして、この科の最も注目すべき特徴は、細胞内に複数の種類の原核生物を共生させている点です。

例えば、よく研究されている _Pelomyxa palustris_ という種では、アクチノバクテリアの一種であるロドコッカス（_Rodococcus_）、プロテオバクテリアの一種である _Syntrophorhabdus_、そしてメタン生成アーケアの一種である _Methanosaeta_ の、合計3種類の原核生物が共生していることが確認されています。これらの共生生物は、ペロミクサの細胞内でそれぞれ特定の役割を担っていると考えられています。特にロドコッカスは、ペロミクサ科の多くの種に普遍的に共生していることが示唆されており、この共生関係がペロミクサ科の生存に不可欠なものである可能性が考えられています。これらの原核生物との共生は、ペロミクサが嫌気的な環境で生きる上でのエネルギー代謝や栄養獲得において重要な役割を果たしていると考えられます。

分類

ペロミクサ科の分類学的な位置づけは、研究の進展とともに変化してきました。古典的な分類体系では、そのアメーバ状の形態から肉質虫亜門葉状仮足綱に含められ、無殻アメーバ亜綱のペロミクサ目に配置されていました。しかし、近年の分子系統解析に基づく研究により、その位置づけはより明確になりました。現在では、アメーバ動物門（Amoebozoa）の中のアーケアメーバ綱（Archamoebae）に属するペロミクサ目（Pelomyxida）として分類されています。アーケアメーバ綱には、ミトコンドリアを欠く他のアメーバ類が含まれています。

ペロミクサ科には、現在、ペロミクサ属（_Pelomyxa_）とマスチゲラ属（_Mastigella_）の2つの属が所属しています。これら2つの属は、共に細胞内に原核生物を共生させているという共通点を持つ一方で、形態的にはかなり異なっています。さらに、分子系統解析の結果からは、マスチゲラ属がペロミクサ属に対して側系統群である可能性も指摘されており、この科内の系統関係は複雑な様相を示しています。

所属属

ペロミクサ科を構成する2つの属は、以下のような特徴を持っています。

ペロミクサ属 (_Pelomyxa_)
この属に属する種は、比較的大きく、複数の細胞核を持つ多核性です。また、複数の鞭毛を持っていますが、これらの鞭毛は通常、運動には使われず、主にアメーバ運動によって移動します。現在までに10種以上が知られています。

マスチゲラ属 (_Mastigella_)
マスチゲラ属の種は、ペロミクサ属に比べてやや小型で、通常一つの細胞核を持つ単核性のものが多いです。そして、一本の鞭毛を持っています。この鞭毛を持つ形態は、同じく鞭毛を持つアメーバであるマスチゴアメーバ属（_Mastigamoeba_）と類似していますが、マスチゲラ属では鞭毛の基部に繋がる微小管の構造が、細胞核と直接接続していない点で異なります。この属には、150種以上が記載されており、多様性に富んでいます。マイトソームのようなミトコンドリア由来のオルガネラが観察されている種もあります。

分類史

マスチゲラ属は、その鞭毛を持つ形態から、長い間マスチゴアメーバ属とともにマスチゴアメーバ科（Mastigamoebidae）に分類されていました。しかし、分子情報を用いた詳細な系統解析が複数種を対象に行われた結果、マスチゲラ属はマスチゴアメーバ科よりもペロミクサ科に近縁であることが明らかになりました。このため、2015年頃の分類の見直しを経て、マスチゲラ属はペロミクサ科へと移されました。この分類変更は、形態だけでなく分子情報が生物の系統関係を理解する上で重要であることを示す一例と言えます。

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