メタスプリッギナ
約5億年前にあたる
カンブリア紀中期に存在したとされる、初期の
脊索動物の一つ、メタスプリッギナ(
学名:Metaspriggina)。その化石は、
カナダの有名なバージェス頁岩から初めて見つかり、その後
2012年にはマーブルキャニオン単層から多数の標本が発見されたことで、詳細な研究が進みました。これらの発見は、脊椎
動物がどのように進化してきたかを知る上で極めて重要な証拠となっています。
形態の特徴
メタスプリッギナは、かつて
エディアカラ生物群に属するスプリッギナと関連があると考えられていましたが、その後の研究で全く異なるグループであることが判明しています。全長が最大で約10センチメートルほどのこの
動物は、現在の脊椎
動物の直接の祖先ではないものの、頭索
動物と最古の脊椎
動物の中間に位置する原始的な
脊索動物と見なされています。ただし、
頭蓋骨があまり発達していない一方で、有頭
動物に見られる特徴も多数備えているため、その正確な位置づけについては議論もあります。
明瞭な
鰭は持たず、頭部には上向きによく発達した眼があり、その後方には
鼻孔が存在しました。体の内部には、
軟骨で構成されていたと推測される
脊索が、7対確認された咽頭弓(鰓弓)に沿って走っていました。この
脊索は、単一の棒状ではなく、複数の分かれた骨片によって形成されており、特に前方にある2本の骨片は他のものより大きく、鰓を支えていなかったと考えられています。これらの特徴は、後の時代の
顎を持つ脊椎
動物(
顎口上綱)とは比較的遠い関係にあったことを示唆しています。
当初は水中を活発に泳いでいたと考えられていましたが、海底で発見された標本や、眼の位置から、実際には海底のすぐ近くを漂いながら、水中のプランクトンなどを濾し取って食べる濾過摂食者であった可能性が高いと考えられています。
進化における意義と系統
メタスプリッギナの発見は、ほぼ同時期に生息していたとされる
ピカイアといった他の原始
脊索動物と共に、脊椎
動物、特に
顎口上綱がどのように誕生したかという問題に新たな視点をもたらしました。例えば、同じ
脊索動物でありながら、
ピカイアにはメタスプリッギナに見られる咽頭弓が存在しないため、その系統関係の解釈は複雑です。
一つの考え方としては、
脊索動物門がメタスプリッギナが現れるよりも前に大きく4つのグループに分かれていたとします。この場合、メタスプリッギナは頭索
動物や他の有頭
動物(無
顎類や
顎口上綱)と共に一つの大きなグループを形成し、
ピカイアはそれらとは別の、より原始的なグループに位置づけられます。この解釈では、メタスプリッギナが
顎口上綱を含む全ての有頭
動物の直接的な祖先に非常に近い存在となり、無
顎類とも近縁であるとされます。そして、
ピカイアはこれらとは全く異なる、さらに原始的な系統だと考えられます。この説では、咽頭弓の存在が有頭
動物と頭索
動物を特徴づける要素となります。
もう一つの解釈では、メタスプリッギナをやはり全ての
顎口上綱の祖先であり、無
顎類とも近縁な、
脊索動物門の中核をなす存在と見なします。しかし、
ピカイアは原始的な親戚というよりは、全ての頭索
動物の共通祖先として扱われ、
ピカイアの系統と現在の頭索
動物(ブランキオストマなど)の間にあたる進化の過程で、咽頭弓が独立して、あるいは集中的に出現したと推測します。この説は、ブランキオストマが他の
脊索動物と異なる数の鰓弓を持つことの説明にも繋がる可能性があります。
どちらの説が正しいにせよ、メタスプリッギナが持つ咽頭弓が、後に脊椎
動物で上下の
顎(第1咽頭弓)や舌の基盤となる舌弓(第2咽頭弓)へと進化していった器官の起源を示す最古の例の一つであることは間違いありません。このように、メタスprilgginaの化石は、私たちの遠い祖先である脊椎
動物の進化の初期段階を知る上で、非常に貴重な手がかりを提供しているのです。