互恵的利他主義
進化生物学において重要な概念である互恵的利他主義（Reciprocal altruism）は、生物がある行動によって一時的に自身の生存や繁殖に関する指標（適応度）を低下させる一方で、他の個体の適応度を向上させ、その後、その他の個体から同様の行動が返されることを期待するという考え方です。
この概念は、進化生物学者のロバート・トリヴァースによって提唱され、相互の利他的行為による協力行動がどのように進化しうるかを説明するために用いられました。トリヴァースは当初、「遅延報酬型利他主義」という名称を考えていましたが、査読者であったウィリアム・ドナルド・ハミルトンの提案により「互恵的利他主義」という名称が採用されました。しかし、トリヴァースが元の論文で提示した具体例が名称と必ずしも一致しなかったため、長年にわたりこの概念に関する混乱が生じることとなりました。これを受けて、後にロスステインとピエロッティは、「遅延報酬型利他主義」やそれに代わる「疑似互恵性」といった用語を用いることで、この混乱を解消しようと試みています。
理論的背景
互恵的利他主義の理論は、一時的な自己犠牲が、将来的に助けられた個体からの返報という形で自己にとって有益となる可能性を示唆します。これは、血縁関係にある個体間での利他行動を説明するハミルトンの血縁選択説とは異なり、非血縁個体間での協力の進化を説明するメカニズムとして注目されました。
この考え方は、ゲーム理論、特に「繰り返し囚人のジレンマ」ゲームによってモデル化されることがあります。このモデルにおける「しっぺ返し戦略」は、互恵的利他主義とよく似た戦略です。しっぺ返し戦略は、最初の相互作用では協力し、その後は相手の直前の行動を模倣するというものです。互恵的利他主義も相手が協力的であれば協力し続けますが、相手が非協力的な行動を取ると協力を停止し、その後も非協力的な態度を維持するという点で、しっぺ返し戦略とは微妙に異なります。この違いにより、しっぺ返し戦略は協力関係が一時的に破綻した後でも回復する可能性があります。
進化生物学者のクリストファー・スティーブンスは、ある行動が互恵的利他主義の事例であるための条件として以下を挙げています。
提供者の適応度が、利己的な選択肢を選んだ場合と比較して低下すること。
受益者の適応度が、その行動を受けなかった場合と比較して上昇すること。
その行動が、即座の利益を得ることに依存しないこと。
これらの最初の3つの条件が、相互作用に関わる両方の個体に適用されること。
さらに、互恵的利他主義が進化するために必要な条件として、以下の2つが重要視されます。
「裏切り者」、つまり援助を受けたにもかかわらず返報しない個体を検出する仕組みが存在すること。
同じ個体間で何度も繰り返し相互作用する機会が多いこと。
裏切り者を検出できなければ、利他的な個体は常に一方的に利用され、互恵的利他主義は集団内に広がることはできません。また、繰り返し相互作用する機会が多ければ多いほど、将来の返報による利益を期待しやすくなり、利他行動の進化が促されます。
生物における事例
互恵的利他主義の可能性を示す例は様々な生物で見られますが、前述の条件全てを満たしているかについては議論の余地がある場合が多いです。
クリーナーフィッシュ: 掃除魚などが宿主の体表の寄生虫を除去する関係です。宿主魚はクリーナーを食べず、時には危険から守る行動も見せます。クリーナーにとっての利益は即時的ですが、宿主がクリーナーを食べずに繰り返し相互作用を続けることは、遅延報酬型利他主義の側面を持ちます。同じ個体間の繰り返し相互作用が確認されており、宿主が裏切り者（不誠実なクリーナー）を避ける行動の報告もあります。
鳥類の警戒音: 警戒音を発する鳥は自身が捕食者に気づかれるリスクを負いますが、同種個体に警告することで、捕食者が特定の獲物種に特化するのを防ぐ可能性があると考えられました。しかし、警戒音を発する個体が将来的に返報を受ける（他の個体から警告される）証拠や、裏切り者を検出・排除する仕組みは確認されておらず、互恵的利他主義の例としては不確かです。
ハゴロモガラスの巣防衛: オスのハゴロモガラスが隣の巣の防衛を手伝う行動について研究が行われました。ある研究では、近隣のオスが自身の巣の防衛を減らすと、そのオスへの援助も減るという結果が得られ、「しっぺ返し」戦略、すなわち互恵的利他主義を示唆する証拠となりました。
吸血コウモリ: 餌を得られなかった仲間に、胃の中で凝固していない血液を吐き戻して分け与える行動が見られます。これは、受け手にとって生命にかかわる大きな利益（70時間絶食で死亡）であり、与え手にとって大きなコストとなります。繰り返し相互作用があり、過去に与えた個体が将来受け取る傾向は見られますが、過去に与えなかった個体が必要な時に援助を拒否されるという、互恵性の厳密な証明には課題が残ります。
霊長類: グルーミング（毛づくろい）行動は、血縁関係のない個体間でも行われ、互いの援助要請に応じる可能性を高めることが示唆されています。ただし、血縁選択による説明も考えられ、また裏切り者検出メカニズムの証明も課題です。
細菌: 窒素固定細菌が植物に必須の栄養素を提供し、植物が細菌に生息環境を提供するなど、他の生物との共生関係において互恵的利他主義的な振る舞いが見られます。
* ヒト: ヒト社会では、負傷者の救助、食料や知識の共有、危機における相互支援など、多くの行動が互恵的利他主義の例として挙げられます。これは、直接的な好意の交換だけでなく、評判に基づく間接的な互恵性、さらには経済や政治における条約や社会契約といった形でも見られます。ゲーム理論の研究は、相互援助の利益を認識することで協力がどのように維持されるかを示しています。
一部の動物、例えばハト科の鳥類は、短期的思考を好むために互恵的利他主義的な戦略を発達させにくい可能性も指摘されています。
ヒトにおける特殊性
他の動物と比較して、ヒトの互恵的利他主義は、感情や複雑な社会的構造、文化的な伝統によって大きく調節されます。トリヴァースは、友情、道徳的な怒り（裏切り者への対処）、感謝、罪悪感、信頼、疑惑といった感情の進化が、ヒトの利他行動を精密に調節する上で重要であると考えました。これらの感情は、誰を助けるか、いつ助けを期待するか、そして裏切り行為にどう対処するかといった、互恵的な相互作用の複雑さを管理する役割を果たしていると解釈されます。
この概念は、進化生物学者のロバート・トリヴァースによって提唱され、相互の利他的行為による協力行動がどのように進化しうるかを説明するために用いられました。トリヴァースは当初、「遅延報酬型利他主義」という名称を考えていましたが、査読者であったウィリアム・ドナルド・ハミルトンの提案により「互恵的利他主義」という名称が採用されました。しかし、トリヴァースが元の論文で提示した具体例が名称と必ずしも一致しなかったため、長年にわたりこの概念に関する混乱が生じることとなりました。これを受けて、後にロスステインとピエロッティは、「遅延報酬型利他主義」やそれに代わる「疑似互恵性」といった用語を用いることで、この混乱を解消しようと試みています。
理論的背景
互恵的利他主義の理論は、一時的な自己犠牲が、将来的に助けられた個体からの返報という形で自己にとって有益となる可能性を示唆します。これは、血縁関係にある個体間での利他行動を説明するハミルトンの血縁選択説とは異なり、非血縁個体間での協力の進化を説明するメカニズムとして注目されました。
この考え方は、ゲーム理論、特に「繰り返し囚人のジレンマ」ゲームによってモデル化されることがあります。このモデルにおける「しっぺ返し戦略」は、互恵的利他主義とよく似た戦略です。しっぺ返し戦略は、最初の相互作用では協力し、その後は相手の直前の行動を模倣するというものです。互恵的利他主義も相手が協力的であれば協力し続けますが、相手が非協力的な行動を取ると協力を停止し、その後も非協力的な態度を維持するという点で、しっぺ返し戦略とは微妙に異なります。この違いにより、しっぺ返し戦略は協力関係が一時的に破綻した後でも回復する可能性があります。
進化生物学者のクリストファー・スティーブンスは、ある行動が互恵的利他主義の事例であるための条件として以下を挙げています。
提供者の適応度が、利己的な選択肢を選んだ場合と比較して低下すること。
受益者の適応度が、その行動を受けなかった場合と比較して上昇すること。
その行動が、即座の利益を得ることに依存しないこと。
これらの最初の3つの条件が、相互作用に関わる両方の個体に適用されること。
さらに、互恵的利他主義が進化するために必要な条件として、以下の2つが重要視されます。
「裏切り者」、つまり援助を受けたにもかかわらず返報しない個体を検出する仕組みが存在すること。
同じ個体間で何度も繰り返し相互作用する機会が多いこと。
裏切り者を検出できなければ、利他的な個体は常に一方的に利用され、互恵的利他主義は集団内に広がることはできません。また、繰り返し相互作用する機会が多ければ多いほど、将来の返報による利益を期待しやすくなり、利他行動の進化が促されます。
生物における事例
互恵的利他主義の可能性を示す例は様々な生物で見られますが、前述の条件全てを満たしているかについては議論の余地がある場合が多いです。
クリーナーフィッシュ: 掃除魚などが宿主の体表の寄生虫を除去する関係です。宿主魚はクリーナーを食べず、時には危険から守る行動も見せます。クリーナーにとっての利益は即時的ですが、宿主がクリーナーを食べずに繰り返し相互作用を続けることは、遅延報酬型利他主義の側面を持ちます。同じ個体間の繰り返し相互作用が確認されており、宿主が裏切り者（不誠実なクリーナー）を避ける行動の報告もあります。
鳥類の警戒音: 警戒音を発する鳥は自身が捕食者に気づかれるリスクを負いますが、同種個体に警告することで、捕食者が特定の獲物種に特化するのを防ぐ可能性があると考えられました。しかし、警戒音を発する個体が将来的に返報を受ける（他の個体から警告される）証拠や、裏切り者を検出・排除する仕組みは確認されておらず、互恵的利他主義の例としては不確かです。
ハゴロモガラスの巣防衛: オスのハゴロモガラスが隣の巣の防衛を手伝う行動について研究が行われました。ある研究では、近隣のオスが自身の巣の防衛を減らすと、そのオスへの援助も減るという結果が得られ、「しっぺ返し」戦略、すなわち互恵的利他主義を示唆する証拠となりました。
吸血コウモリ: 餌を得られなかった仲間に、胃の中で凝固していない血液を吐き戻して分け与える行動が見られます。これは、受け手にとって生命にかかわる大きな利益（70時間絶食で死亡）であり、与え手にとって大きなコストとなります。繰り返し相互作用があり、過去に与えた個体が将来受け取る傾向は見られますが、過去に与えなかった個体が必要な時に援助を拒否されるという、互恵性の厳密な証明には課題が残ります。
霊長類: グルーミング（毛づくろい）行動は、血縁関係のない個体間でも行われ、互いの援助要請に応じる可能性を高めることが示唆されています。ただし、血縁選択による説明も考えられ、また裏切り者検出メカニズムの証明も課題です。
細菌: 窒素固定細菌が植物に必須の栄養素を提供し、植物が細菌に生息環境を提供するなど、他の生物との共生関係において互恵的利他主義的な振る舞いが見られます。
* ヒト: ヒト社会では、負傷者の救助、食料や知識の共有、危機における相互支援など、多くの行動が互恵的利他主義の例として挙げられます。これは、直接的な好意の交換だけでなく、評判に基づく間接的な互恵性、さらには経済や政治における条約や社会契約といった形でも見られます。ゲーム理論の研究は、相互援助の利益を認識することで協力がどのように維持されるかを示しています。
一部の動物、例えばハト科の鳥類は、短期的思考を好むために互恵的利他主義的な戦略を発達させにくい可能性も指摘されています。
ヒトにおける特殊性
他の動物と比較して、ヒトの互恵的利他主義は、感情や複雑な社会的構造、文化的な伝統によって大きく調節されます。トリヴァースは、友情、道徳的な怒り（裏切り者への対処）、感謝、罪悪感、信頼、疑惑といった感情の進化が、ヒトの利他行動を精密に調節する上で重要であると考えました。これらの感情は、誰を助けるか、いつ助けを期待するか、そして裏切り行為にどう対処するかといった、互恵的な相互作用の複雑さを管理する役割を果たしていると解釈されます。
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