光活性化アデニル酸シクラーゼ

光活性化アデニル酸シクラーゼ（PAC）とは

光活性化アデニル酸シクラーゼ（Photoactivated Adenylyl Cyclase; PAC）は、緑藻の一種であるミドリムシ（Euglena gracilis）から見出された、光に反応して機能する特別なタンパク質です。2002年、日本の研究者である井関らによって、その発見が世界的な科学誌であるNatureに報告されました。Photoactivated Adenylyl Cyclaseの頭文字を取り、一般にPAC（パック）という略称で呼ばれています。PACは、光を感知すると細胞内で重要な情報伝達物質であるサイクリックAMP（cAMP）を作り出す酵素（アデニル酸シクラーゼ）としての働きを持っています。アデニル酸シクラーゼという酵素自体は、生物界に広く存在するごく一般的なものですが、光信号によってその活性が直接的に調節される機能を持つものは非常に稀であり、そのためPACの発見は大きな注目を集めました。

細胞内での働きと局在

さて、このPACはミドリムシ細胞内のどこで働いているのでしょうか。その主要な位置は、ミドリムシが持つ二本の鞭毛のうち、長い方の根元付近にある「鞭毛膨潤部（paraflagellar body; PFB）」と呼ばれる小さな構造体です。PACはこの鞭毛膨潤部を構成する主成分の一つとなっています。この鞭毛膨潤部は、紫外線や青い光を当てると緑色に光る性質を持ちます。これは、PACタンパク質に結合しているフラビン色素（FAD）が発する蛍光に由来すると考えられています。ミドリムシには、鞭毛膨潤部のすぐそばに「眼点」と呼ばれる赤色の構造体がありますが、これはカロテノイド色素でできた「偽の目」であり、光を感じる機能自体はありません。むしろ、この眼点は、鞭毛膨潤部こそが、光を感じてミドリムシの遊泳方向を制御する「本当の目」としての機能を持つ部位であり、眼点によってその働きがサポートされています。眼点は、鞭毛膨潤部に特定の方向からの光だけが当たるように影を作ることで、光の方向を感知するための指向性を与える役割を担っていると考えられています。PACは、この鞭毛膨潤部において、光刺激を受け取り、cAMPの生成量を調節することで、ミドリムシの光走性（光に向かって泳ぐ、あるいは光から遠ざかる性質）といった生理応答を制御する中心的な役割を果たしているのです。

分子レベルの構造と機能

PACがどのように光を感知し、cAMPを作るのか、その分子レベルの仕組みを見てみましょう。PACタンパク質は、大きく分けて二つの主要な機能部位から構成されています。一つは、フラビン色素（FAD）を結合し、光エネルギーを捉える「光感知領域」です。もう一つは、ATPという物質からcAMPを作り出す「酵素活性領域」です。光が光感知領域に当たると、そこに結合したFADが構造変化を起こし、その変化が酵素活性領域に伝えられることで、cAMPを合成する酵素としての働きがオンまたはオフに切り替わります。ミドリムシのPACには、PACαとPACβという分子量の異なる（それぞれ約105kDaと約90kDa）二種類の分子が存在することが知られています。興味深いことに、どちらの分子も、一つのポリペプチド鎖の中に光感知領域と酵素活性領域をそれぞれ二つずつ含んでいます。生体内では、これらのPACαとPACβの分子が組み合わさることで、ヘテロ四量体と呼ばれる複合体を形成していると推測されており、この四量体構造がPACの機能に重要であると考えられています。フラビン色素と結合するPACの光感知領域のアミノ酸配列は、青色光に応答する他のフラビン結合タンパク質群であるBLUF（sensor protein of Blue Light Using FAD）ドメインを持つタンパク質と構造的な類似性（相同性）が確認されており、このドメインがPACの光感知機能を担っていると考えられています。

どこで見つかるか（生物界での分布）

では、このPACはミドリムシ以外の生物にも見られるのでしょうか。現在のところ、PACの存在は、光合成を行う葉緑体を持つミドリムシの仲間（ユーグレナ藻類）からのみ報告されています。これは、PACが光合成を行う生物特有の、光環境への適応に関わるタンパク質であることを示唆しています。他の生物種における類似の光制御型アデニル酸シクラーゼの発見は、今後の研究課題となっています。

もう一度検索