ユーグレナ藻

ユーグレナ藻（Euglenophyceae）

ユーグレナ藻は、運動性の高い鞭毛を持つ単細胞の真核藻類です。最もよく知られている仲間にはミドリムシが含まれます。現在、分類学的な位置づけが明確でないものを含め、およそ40の属と1000種ほどが確認されています。これらの生物は光合成を行うことから、かつては植物と考えられ、植物界のユーグレナ植物門（Euglenophyta）に分類されていました。しかし、現在の研究では、ユーグレナ藻が持つ葉緑体は、緑藻類が他の生物の体内に取り込まれ、共生関係を結んだ二次共生に由来するものと考えられています。

現在の分類体系では、ユーグレナ藻は、近縁な従属栄養性の生物（かつて原生動物とされていた）と共に、「盤状クリステ類」と呼ばれる大きなグループの中の「ユーグレナ類」（Euglenida）に位置づけられています。ユーグレナ藻はこのユーグレナ類の中の一つのグループとされるか、あるいはユーグレナ類と同義として扱われる場合もあります。

主に、水田や水たまりのような有機物が豊富な富栄養状態の淡水域に多く見られますが、海に生息する種や他の生物と共生する種も少数ながら存在します。多くのユーグレナ藻は葉緑体を持っており、光合成によって自ら栄養を作り出す独立栄養生活を送っています。一方で、他の微生物を捕食したり、溶け込んだ有機物を細胞表面から吸収して栄養とする種もいます。

研究の歴史と分類の変遷

ユーグレナ藻の研究は、1830年にドイツの学者エーレンベルクが代表的な属であるユーグレナ属（Euglena）を記載したことから始まりました。「ユーグレナ」という名前は、ギリシャ語で「真の、美しい」を意味する「eu-」と、「眼点」を意味する「glena」に由来しており、その名の通り美しい眼点を持つ種が多いことにちなんでいます。ただし、この「眼点」が光を感じる場所ではないという事実は、後に明らかになります。

ユーグレナをより広いくくりで分類する試みは、1884年に動物学者のビュッチュリが鞭毛虫の目に「Euglenida」を設立したことに遡ります。同時期、植物学者たちはユーグレナを藻類の「Euglenophyta」として門レベルで分類しており、動物と植物の両方の特徴を併せ持つユーグレナの分類を巡っては、当時から意見の対立がありました。この分類上の混乱は、やがて動物界や植物界とは別に「原生生物界」が提唱される一つのきっかけとなりますが、ユーグレナの二重分類はその後も続き、現在でも両方の名称が用いられることがあります。

独特な細胞構造

ユーグレナ藻の細胞は、外部を「ペリクル」と呼ばれるタンパク質性の柔軟な構造で覆われています。ペリクルは縦方向に走る条線状の模様を持ち、その微細な構造はユーグレナ藻の分類を区別する上で重要な特徴となります。このペリクルは屋根瓦のように重なって配置されており、細胞膜のすぐ内側を微小管が支えています。ペリクルは細胞の前後端で固定されていますが、それ以外の部分では互いに位置をずらすように動くことができます。このペリクル間の滑り運動によって、ユーグレナ藻の細胞は形状を大きく変化させることが可能になり、特に柔軟な種では、細長い棒状から球形へと体をねじりながら動く「ユーグレナ運動」（またはすじりもじり運動）を行います。この運動によって、彼らは固形物の上を這うように移動します。一方、ペリクルが硬く、ユーグレナ運動ができない種は、主に鞭毛を使って水中を泳ぎ回ります。

多くのユーグレナ藻は2本の鞭毛を持っています。これらの鞭毛には、細かな毛状構造である「小毛」が片側に一列に並んで生えています。さらに詳細に見ると、鞭毛全体にもっと細かい毛が見られますが、不等毛藻のように推進力を逆転させる効果はありません。また、鞭毛には「副軸桿」と呼ばれる付属構造があります。鞭毛の根元近くには「副鞭毛体」と呼ばれる部分があり、走光性を持つ種ではここで光が感知されます。

歴史的に「眼点」と呼ばれてきた赤い顆粒は、実は光を直接感じる部分ではありません。真の感光点は前述の副鞭毛体です。眼点の役割は、赤いカロテノイド色素が集まることで特定の方向からの光を遮断し、副鞭毛体が光を感じる際に方向性を与えることです。副鞭毛体にはフラビンやプテリンといった蛍光物質があり、かつてこれが光受容色素と考えられていました。2002年以降の研究で、光によって活性化されるアデニル酸シクラーゼ（PAC）という酵素が発見され、これがミドリムシの青色光に対する忌避応答の光受容体であることが証明されました。この酵素は、青色光が当たるとcAMPという物質を生成するというユニークな性質を持っています。

細胞核は一般的な真核生物の核と似ていますが、特徴として、細胞が分裂していない「間期」においても染色体が凝集した状態で見られること、そして核膜が消滅せずに分裂が進む「核膜残存型」の分裂を行う点が挙げられます。これらは、近縁なキネトプラスト類と共通する「ユーグレノゾア」という大きなグループに共有される特徴です。

ユーグレナ藻の葉緑体は三重の膜で囲まれており、光合成色素としてクロロフィルaとクロロフィルbを含んでいます。この色素組成や葉緑体構造の特徴から、葉緑体が緑藻類の二次共生によって獲得されたと考えられています。ただし、他の植物の葉緑体とは異なり、葉緑体ゲノムの中に逆行反復配列を持たないという違いがあります。ユーグレナ藻の中には、葉緑体を持たない従属栄養性の無色種も含まれます。興味深いことに、無色の種である Astasia longa からは、葉緑体遺伝子に類似した構成を持つ環状DNAが見つかっており、これはかつて葉緑体を持っていた痕跡であると考えられています。このことから、Astasia のように、一度葉緑体を獲得した後に二次的に失い、再び従属栄養生活に戻った種が存在することが示唆されています。したがって、現在従属栄養性であるユーグレナ藻の中には、元々葉緑体を持たなかった種と、一度獲得して失った種が混在していると考えられます。

ミトコンドリアは、団扇型あるいは盤状のクリステ（内膜のひだ）を持っています。このクリステの形状も、ユーグレノゾアに共通する特徴の一つです。

細胞内に蓄えられる貯蔵物質は「パラミロン」と呼ばれるβ1,3-グルカンの多糖です。これは細胞内で棒状の結晶として蓄積され、光学顕微鏡でも観察できます。パラミロンは細胞の乾燥重量の最大50％を占めることもあります。近年、βグルカンが健康食品として注目される中で、ユーグレナを原料とした栄養補助食品も市場に登場しています。

多様な栄養様式と分類

ユーグレナ類の分類は現在も分子系統解析に基づいて再編が進められている段階ですが、伝統的に用いられてきた栄養様式と鞭毛の本数という形質は、多様性を理解する上で依然として有用な基準であることが確認されています。

最も原始的な栄養様式と考えられているのが「食作用」です。このグループは、バクテリアや小さな他の鞭毛虫などを、細胞の前方にある捕食装置（cytostome）を使って取り込みます。捕食性のユーグレナ類には2本の鞭毛を持つ種が多く、1本を前に伸ばし、もう1本を基物（底面など）に密着させて這うように移動します。

緑藻由来の葉緑体を持ち、光合成によって独立栄養生活を送るグループは、狭義の「ユーグレナ藻」として扱われることが多く、緑藻と同様に鮮やかな緑色をしています。このグループは眼点を持ち、光合成産物として発達したパラミロン顆粒を細胞内に蓄えます。光合成を行うユーグレナ藻の多くは、2本の鞭毛のうち後鞭毛が非常に短く、鞭毛の付け根にある窪み（リザーバー）から外に出ないため、あたかも1本の長い鞭毛で泳いでいるように見えます。前鞭毛は長く、特徴的な弧を描くような動きで推進力を生み出します（例：Euglena属、Phacus属、Trachelomonas属）。

葉緑体を二次的に失ったAstasia属やHyalophacus属、あるいは元々葉緑体を持たなかったRhodomonas属やDistigma属のような種は、発達した捕食装置を持たず、細胞表面から水中に溶けている有機物を吸収して栄養とします。これを「吸収栄養性」と呼びます。

分布と生態

ユーグレナ藻は淡水域にも海水域にも広く分布していますが、特に富栄養な淡水環境で優占することが多くあります。観賞魚などを飼育する水槽では、富栄養化が進みやすく、ユーグレナ藻が大量に増殖して「水の華」と呼ばれる状態になることがあります。このような増殖は、定期的な水換えによって水中の窒素やリンの濃度を下げることや、水槽に直射日光が当たらないようにすることで抑えることができます。

現在のユーグレナ類の分類は複雑ですが、栄養様式を基に、主に捕食性のHeteronematina、光合成を行うEuglenophyceae（ユーグレナ藻）、浸透栄養性のAphageaに分けられることが多いです。ただし、分子系統学的な研究によって、これらのグループ間の関係や各グループ内の属の分類は今後も改訂される可能性があります。

ユーグレナ藻は、その多様な形態、生態、そして分類学的な変遷の歴史を通じて、原生生物の世界の複雑さと面白さを示してくれる魅力的な生物群です。

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