鞭毛

鞭毛（べんもう）とは

鞭毛（べんもう、英: flagellum）は、細胞の遊泳運動に不可欠な、毛のような構造を持つ細胞小器官です。主に推進力を生み出す役割を担っており、その構造と機能は生物の種類によって大きく異なります。大きく分けて、真核生物鞭毛、細菌鞭毛、古[[細菌]]鞭毛の3種類があります。

真核生物鞭毛

真核生物の鞭毛は、精子から藻類や原生生物まで、幅広い生物に見られます。その長さは数マイクロメートルから数十マイクロメートル、直径は約200〜300ナノメートルです。光学顕微鏡でも観察可能ですが、位相差顕微鏡などを用いるとより鮮明に見ることができます。

動作原理

真核生物の鞭毛は、その内部構造が特徴的です。断面を電子顕微鏡で観察すると、「9+2構造」と呼ばれる微小管の配置が見られます。中心には2本の微小管（中心微小管）があり、その周囲に9対の微小管（周辺微小管）が配置されています。この構造の中心部分を軸糸（axoneme）と呼びます。

これらの微小管の間には、ダイニンというタンパク質分子モーターが存在します。ダイニンはATPを分解してエネルギーを取り出し、このエネルギーが微小管同士の滑り運動に変換されることで、鞭毛が屈曲し運動を引き起こします。

鞭毛の構成要素

細胞膜：鞭毛の表面を覆う細胞膜。
微小管：
中心微小管（中心対微小管）：鞭毛の中心にある2本の微小管。
周辺微小管（二連管）：中心微小管の周囲にある9対の微小管。
A小管：やや内側に位置する微小管で、スポークと接しています。
B小管：やや外側に位置する微小管です。
微小管は、α-チューブリンとβ-チューブリンが交互に並んだ13本の繊維から構成されており、真核生物に特有の構造です。
ダイニン：微小管間の滑り運動を担うモータータンパク質。
ダイニン外腕
ダイニン内腕
ネキシン：微小管同士を連結するタンパク質。
スポーク：中心微小管と周辺微小管を結ぶ構造。
キネシン：鞭毛内輸送（IFT）に関与するモータータンパク質。

上記の他にも、多数のタンパク質が鞭毛の構造と機能に関わっています。

鞭毛装置

鞭毛の根元にある基底小体と、それに付随する構造を合わせて鞭毛装置と呼びます。鞭毛装置は、生物の種類によって多様な構造を持ち、分類上の重要な手がかりとなります。基底小体は200種類以上、鞭毛装置全体では300種類以上のタンパク質が含まれると考えられています。

鞭毛移行帯：鞭毛の上部（9+2構造の部分）と基底小体の間の領域。
緑色植物：星状構造を持つ。
不等毛植物：螺旋構造を持つ。
ハプト藻類：板状構造を持つ。
基底小体：鞭毛の根元で、細胞内に埋没している部分。
周辺微小管は三連管で構成され、中心微小管は存在しません。
細胞分裂に関わる中心小体と同じ構造を持ち、微小管形成中心（MTOC）としても機能します。
鞭毛根：基底小体に付随する微小管や繊維の総称。
微小管性鞭毛根：微小管で構成された鞭毛根で、細胞骨格や捕食装置の一部として機能します。
繊維性鞭毛根：微小管よりも細い繊維で構成され、電子顕微鏡で観察すると電子密度の高い領域として見えます。

鞭毛の動作の種類

鞭毛の運動には、鞭毛運動と繊毛運動の2種類があります。

鞭毛運動：鞭毛の基部から先端に向かって正弦波様の波を伝播させる運動。水泳のドルフィンキックに似ています。
繊毛運動：推進力を生み出す有効打と、次の有効打の準備として鞭毛を元の位置に戻す回復打を繰り返す運動。水泳の平泳ぎに似ています。

生物の系統と鞭毛の修飾構造

真核生物の鞭毛は、かつては鞭型と羽根型に分類されていましたが、電子顕微鏡の発達により、修飾構造が分類群ごとに異なることが明らかになってきました。

修飾構造を持たない分類群：
オピストコンタ（後生動物、菌類）、アメーボゾア、ケルコゾア、緑藻類など。

修飾構造を持つ分類群：
ストラメノパイル：管状マスチゴネマと呼ばれる小毛を持ちます。この小毛は中空で、鞭毛運動時に細胞に逆向きの推進力を生み出します。
プラシノ藻類：鞭毛が数種類の鱗片で覆われています。
クリプト藻類：2本の鞭毛を持ち、長鞭毛に小毛を持ちます。この小毛は中空で、推進力を逆転させる働きがあります。
ハプト藻類：長鞭毛に小毛と鱗片を持つものと、修飾構造を持たないものがあります。
ユーグレナ植物：片羽型の鞭毛を持ち、小毛は中空ではなく、推進力を逆転させる機能は持ちません。
渦鞭毛藻類：横鞭毛は片羽型で、中空ではありません。縦鞭毛に小毛を持つ種もあります。
パラバサリア類：鞭毛の一部が細胞表面に付着し、波動膜を持つものがあります。

繊毛虫が持つ繊毛は、真核生物の鞭毛と機能的にも構造的にも類似しています。紅藻類は生活環を通じて鞭毛を持たず、陸上生物では接合菌、子嚢菌、担子菌、種子植物の大部分も鞭毛細胞を生じません。ただし、ソテツ類とイチョウ類は精子に鞭毛を持つため、祖先が鞭毛細胞を持っていたことが示唆されます。

細菌鞭毛

細菌の鞭毛は、大腸菌などのバクテリアの表面に見られます。直径約20ナノメートル、長さ約10マイクロメートルのねじれた繊維状で、光学顕微鏡で観察できます。真核生物の鞭毛とは異なり、チューブリンではなくフラジェリンというタンパク質でできています。また、ダイニンは利用せず、回転モーターで推進力を得ます。

動作原理

鞭毛の付け根にある回転モーターは、細胞内外のイオンの透過によって生じる電気化学的ポテンシャルを運動エネルギーに変換します。このモーターはATPを必要とせず、水素イオン濃度差を利用します。フラジェリンのらせん状の繊維が回転することで、粘性の高い水中をコルク抜きのようにねじ込み、細胞は高速で前進します。

構造と機能

鞭毛の繊維部分は、III型分泌装置と類似しており、タンパク質を細胞外へ輸送する機構と同じです。鞭毛の繊維は先端から構築され、中空の繊維部分を通ってフラジェリンが先端に輸送されます。

古[[細菌]]鞭毛

古[[細菌]]の鞭毛は、広範囲の古[[細菌]]に見られます。繊維部分は細菌鞭毛よりもやや細く、直径10〜15ナノメートル、長さ10〜15マイクロメートルのねじれたタンパク質の集合体です。細菌と同様に回転運動で推進力を得ますが、構成タンパク質は細菌と異なり、IV型線毛と類似したタンパク質でできています。

構造と機能

古[[細菌]]の鞭毛は根元から構築され、駆動トルクはATPの加水分解によって得られます。しかし、エネルギー変換効率は細菌に比べて低いとされています。

まとめ

鞭毛は、細胞の運動に不可欠な構造であり、真核生物、細菌、古[[細菌]]でその構造と機能が大きく異なります。真核生物の鞭毛は微小管とダイニンモーターで複雑な運動を行い、細菌と古[[細菌]]の鞭毛は回転モーターで推進力を得ています。これらの違いは、生物の進化の過程を理解する上で重要な手がかりとなります。

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