分枝 (生物学)

分枝（ぶんし）

分枝とは、構造が枝分かれする現象、または枝分かれした結果生じる形態を指します。この言葉はもともと植物の茎が伸長する際に、その先端の数を増やして枝が生じる現象や、それによって形成される枝そのもの、あるいは枝分かれした様子を表現するために使われました。しかし、その概念は植物に留まらず、菌類の菌糸やサンゴの群体など、先端成長する様々な生物の構造における同様の枝分かれ現象にも適用されます。さらに広義には、生物の体内の血管や神経のように、一本の管や線が複数に分岐していく様子全般を指すこともあります。

分枝が生じる基本的なパターンは、主に二つに分けられます。一つは、成長している先端部分そのものが分裂などを通じて数を増やす場合です。もう一つは、既に成長している先端から少し離れた側面から、新たな成長点が活動を開始し、枝が生じる場合です。

先端の成長部分が分裂して分枝する場合の最も基本的な形に、二叉分枝（にさぶんし）があります。これは、分かれる二つの成長点がほぼ同等であるため、枝の形が文字通り二又に分かれる様子を呈します。これに対し、明確な主軸となる成長部分が存在し、そこからより小さく異なる大きさの側枝が生じる分枝の形を単軸状分枝（たんじくじょうぶんし）と呼びます。私たちの身近な植物の多くに見られる単軸状分枝の方が一般的であるように感じられますが、実は生物の進化の歴史をたどると、二叉分枝の方がより原始的な形であると考えられています。つまり、大きさに差がない均等な分裂から始まった分枝が、進化の過程で主軸と側枝が分化する単軸状の形態へと発展してきたと推測されています。このような分枝の形態による判断は、維管束植物の茎や葉脈、あるいは糸状の藻類や菌類の菌糸など、様々な生物の構造で行われます。特に維管束植物については、かつて茎と葉の明確な区別がなく、二叉分枝する構造のみが存在していたと仮定し、現在の多様な植物の形態がそれらの変形によって生じたとするテローム説が提唱されており、これは現在広く受け入れられている考え方です。なお、植物の分枝には、一つの場所から三つの枝が出る三出（さんしゅつ）や、水平方向に多数の枝が広がる掌状（しょうじょう）といった形も見られますが、これらは多くの場合、基本的な二叉分枝や単軸状分枝から二次的に派生した形態と見なされています。

先端成長による分枝とは少し異なる形式に、仮軸状分枝（かじくじょうぶんし）があります。これは、主となる先端の成長点が何らかの理由で成長を停止し、そのすぐ下側にある側面から新たな成長点が活動を始め、結果的にその側枝が主軸のように見える形で成長を続けることによって生じる分枝です。

種子植物における枝の発生メカニズムは、比較的単純化されています。茎の先端にある成長点での細胞分裂によって茎は上方へ伸長しますが、枝は通常、茎に着く葉の付け根のすぐ上にある側芽（そくが）と呼ばれる予備の成長点が活動を始めることによって生じます。そのため、葉の並び方（葉序）と枝の出方には共通する傾向が見られます。例えば、葉が茎に対して対になってつく植物では、枝も対になって生じることが多いです。また、花をつけるために特別に分枝した構造は花序（かじょ）と呼ばれます。種子植物には、茎の先端にある頂芽（ちょうが）が活発に活動している間は、側芽の活動が抑制されるという性質があります。これを頂芽優勢（ちょうがゆうせい）と呼び、主に頂芽で生産される植物ホルモンの一種であるオーキシンが側芽の成長を抑えることによって起こると考えられています。もし頂芽が摘み取られたり傷ついたりして活動を停止すると、その抑制が解除され、側芽が活発に成長を始めて枝を出すことになります。病気の中には、感染した部分の枝が短期間に異常なほど多数分枝する天狗巣病（てんぐすびょう）のような現象を引き起こすものもあります。

生物の形態進化を考える上で、分枝は特に糸状の構造を持つ生物において、最も基本的な分化の手段の一つとなり得ます。非常に原始的な生物には分枝構造が見られないものもあり、分枝は進化の過程で獲得された比較的新しい形質であると考えられています。例えば、藻類の分類においては、分枝があるかないかは重要な特徴の一つとなります。藍藻類の中には糸状の多細胞体を形成するものがありますが、真の分枝は決して行いません。たとえ枝分かれしているように見えても、それは単純な糸状体が集まって見かけ上分枝しているだけです。真核藻類であるアオミドロなども、分枝を作ることはありません。

一方で、一見すると二叉分枝によって複雑な網状構造を形成しているように見える生物でも、先端成長による分枝ではない例もあります。淡水性の緑藻であるアミミドロがその代表例です。アミミドロの網は、親細胞の内部で多数の細胞が形成され、それらが既に網のような形に配列された状態で放出されることによって群体が作られるため、細胞の成長先端が分裂して枝分かれしていくプロセスを経て作られるわけではありません。

生物の体内構造にも分枝は広く見られます。例えば、血管や神経は、一本の大元から何本にも枝分かれし、体の隅々にまで分布することで、筋肉や様々な臓器に必要な栄養や酸素を供給したり、動きを制御したり、感覚情報を伝達したりといった重要な役割を担います。このように、分枝という現象は、植物の形態形成から生物の進化、さらには動物の生理機能に至るまで、多岐にわたる生命活動や構造に関わる普遍的な原理の一つと言えるでしょう。

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