原形質連絡

原形質連絡（Plasmodesma、複数形: Plasmodesmata）は、植物細胞や一部の藻類において、厚い細胞壁を貫いて細胞同士を直接つなぐ微細なチャネルです。この通路は、細胞間の物質輸送や情報伝達に不可欠な役割を果たしています。陸上植物のほぼ全てに見られるほか、シャジクモ目やコレオカエテ目といった車軸藻類、褐藻類の一部にも存在し、これらの系統で独立に進化してきた機能と考えられています。

動物細胞は細胞壁を持たず、細胞膜を介したギャップ結合や細胞膜ナノチューブなどで細胞間連携を行います。一方、植物細胞は多糖からなる丈夫な細胞壁に囲まれており、隣り合う細胞の間には2枚の細胞壁とその間の中葉が存在し、これらが細胞外空間であるアポプラストを形成しています。小さな分子は細胞壁のアポプラスト経路を通過できますが、原形質連絡は細胞質を介した直接的な物質移動（シンプラスト経路）を可能にし、その通路を厳密に制御しています。これにより、水や栄養素だけでなく、比較的大きな分子やシグナル物質も細胞間を効率的に行き来できます。

原形質連絡には、細胞分裂によって新たに生まれた細胞間に形成される「一次原形質連絡」と、細胞が成熟してから既存の細胞壁を貫いて後から形成される「二次原形質連絡」の二種類があります。

形成

一次原形質連絡は、細胞分裂の最終段階で、新しい細胞壁（細胞板）が形成される際に生じます。この時、細胞内の小胞体の一部が成長中の細胞板に取り込まれる形で残され、隣り合う娘細胞の間を繋ぐチャネルの基礎となります。この部分では細胞壁が薄い窪みとして残り、「壁孔」として知られます。壁孔は通常、隣接する細胞の壁で向かい合うように形成されます。

一方、二次原形質連絡は、すでに細胞壁が完成した成熟細胞間で形成されます。その詳しいメカニズムは完全には解明されていませんが、特定の分解酵素や小胞体関連タンパク質がその形成に関与すると考えられています。細胞壁の成長に伴って一次原形質連絡の密度が低下するのを補うために、二次原形質連絡が形成され、細胞間の連結を維持・強化します。

構造

一般的な植物細胞は、隣接する細胞と数万から数十万個の原形質連絡で繋がっており、これは細胞壁の表面積あたり1平方マイクロメートルあたり1〜10個程度の密度に相当します。原形質連絡の直径は中央部で約50〜60ナノメートル（nm）で、主に以下の3つの要素から構成されます。

1. 細胞膜: 細胞本体の細胞膜と連続しており、脂質二重層構造を持っています。
2. 細胞質スリーブ: 細胞膜に囲まれた空間で、細胞本体の細胞質が連続しています。この空間が、低分子（糖、アミノ酸、イオンなど）や、緑色蛍光タンパク質のような比較的大きなタンパク質、さらにはRNAといった高分子の主要な通路となります。巨大分子の移動は、特定の未知の機構によって促進されることがあります。原形質連絡の通路の直径は可変的で、特に頸部と呼ばれる狭まった部分に多糖であるカロースが蓄積することで、通路のサイズを狭め、物質輸送を制限する調節機構が存在します。逆に、原形質連絡の拡張や構造的な変化によって透過性が増すこともあり、シグナル分子や遺伝子調節に関わる分子の細胞間輸送を可能にします。
3. デスモ小管（Desmotubule）: 隣接する細胞の小胞体が、原形質連絡の中心を貫く形でつながった細い管状構造です。一部の分子はこのデスモ小管を通って輸送される可能性が示されていますが、細胞質スリーブが主要な輸送経路と考えられています。

デスモ小管と細胞膜の間には、電子密度の高い物質が存在し、しばしば車軸のような構造が見られます。この構造は、細胞骨格を構成するアクチンやミオシンといったタンパク質からなると考えられており、大きな分子の選択的な輸送に関与している可能性があります。

細胞間輸送

原形質連絡は、転写因子のようなタンパク質、siRNA、mRNA、さらにはウイロイドやウイルスのゲノムといった様々な分子を細胞間で効率的に輸送する役割を担っています。例えば、タバコモザイクウイルスの移行タンパク質（MP-30）は、自身のゲノムと結合して原形質連絡を通り、ウイルスを感染細胞から非感染細胞へと広げます。また、植物の開花を制御するフロリゲンタンパク質は、葉で合成された後に原形質連絡を通って茎の頂端分裂組織まで輸送されます。師部組織においても、伴細胞が原形質連絡を介して篩部細胞への物質輸送を制御しています。

原形質連絡を通過できる分子の大きさには限界があり、これを「サイズ排除限界」と呼びます。この限界は固定ではなく、様々な要因によって変動し、能動的に調節されることがあります。例えば、ウイルス移行タンパク質は、サイズ排除限界を広げることで自身の移動を助けます。細胞質内のカルシウム濃度の上昇も、原形質連絡の開口部を狭窄させ、輸送を制限することが知られています。

能動的な輸送のメカニズムとしては、デスモ小管に存在するタンパク質との相互作用や、シャペロンによるタンパク質の構造変化などが考えられています。ウイルス核酸が原形質連絡を通過する際にも、同様の機構が関与している可能性があります。

細胞骨格との関連

原形質連絡を介した細胞間輸送には、細胞骨格が深く関わっています。アクチンマイクロフィラメントや微小管、ミオシンタンパク質といった細胞骨格要素は、輸送される分子の適切な局在や移動を助けます。特にアクチンフィラメントは、ウイルス移行タンパク質の原形質連絡への輸送に重要であることが示されており、アクチンの重合を阻害すると移行タンパク質の輸送効率が低下します。

ウイルスはしばしば原形質連絡を利用して植物体内を拡散します。キュウリモザイクウイルスのように、ウイルス移行タンパク質が原形質連絡内のアクチンフィラメントを操作し、通路を拡大することで効率的な移動を実現します。ミオシンタンパク質もウイルス粒子の原形質連絡への誘導に関与しており、微小管もウイルスRNAの細胞間輸送に重要な役割を果たすことが知られています。

カロースによる調節

原形質連絡の構造と機能の重要な調節因子として、カロースと呼ばれるβ-1,3-グルカン多糖があります。カロースは原形質連絡が存在する細胞壁の特定の領域に蓄積し、チャネルの内径を変化させることで物質の透過性を制御します。カロースの蓄積レベルは変動しており、これは原形質連絡の開閉や透過性の変化を示唆しています。β-1,3-グルカンシンターゼやヒドロラーゼといった酵素がカロースの合成・分解を担い、その活性は様々な細胞外シグナルによって調節されます。

原形質連絡の機能は、植物の成長、発生、環境応答、ホルモンシグナルといった生理過程と密接に関連しています。チャネルのゲーティング機能（開閉調節）は、植物が細胞間のコミュニケーションを制御し、適切な発達や環境への適応を行う上で極めて重要です。

原形質連絡