紅色硫黄細菌

紅色硫黄細菌（こうしょくいおうさいきん）は、太陽光を利用してエネルギーを得る、光合成細菌の一群です。これらの細菌は、その名の通りしばしば赤色や褐色を呈しており、光合成の際に硫黄化合物などの無機物を電子の供給源として使用するという、独特の代謝経路を持っています。

これらの細菌は、主に酸素がほとんど存在しない、あるいはごくわずかしか存在しない環境に適応しています。具体的には、硫黄分を豊富に含む温泉や、水が淀んで嫌気的状態になった池、湖などの水域でよく観察されます。植物や藻類が行う一般的な光合成では、電子供与体として水が用いられ、その過程で酸素が副産物として発生します。しかし、紅色硫黄細菌は水ではなく硫化水素（H₂S）を電子供与体として利用するため、光合成の最終産物として酸素は生じません。代わりに、単体の硫黄（S）の粒が細胞内または細胞外に生成されます。この硫黄粒は、環境条件によってはさらに酸化を受けて硫酸（SO₄²⁻）に変化することもあります。また、紅色硫黄細菌は、高等植物や藻類が持つ光合成色素であるクロロフィルとは異なる種類の光合成色素を持っています。

分類学的には、紅色硫黄細菌はプロテオバクテリア門、ガンマプロテオバクテリア綱に属するクロマチウム目（Chromatiales）に分類されます。この目には主に、クロマチウム科とエクトチオロドスピラ科の二つの科が含まれます。これらの科は、細胞の内部構造、特に硫黄粒子の蓄積場所に違いが見られます。クロマチウム科の細菌は、生成した硫黄粒を細胞の内部に保持する性質がありますが、エクトチオロドスピラ科の細菌は、硫黄粒を細胞の外側に放出します。なお、クロマチウム目には、光合成能力を持たない細菌を含むハロチオバシラス科も存在しますが、紅色硫黄細菌としては扱われません。

多くの紅色硫黄細菌は鞭毛を持っており、水中で自力で移動する運動性を示します。しかし、全ての種がそうではありません。中には、細胞内にガス胞を発達させることで水中で浮力を調整し、特定の深さの層に留まることができる種や、完全に運動性を持たず基質に付着して生育する種も存在します。

栄養摂取の観点から見ると、紅色硫黄細菌の基本的な代謝様式は光合成独立栄養です。これは、光エネルギーを利用して無機炭素源（例えば二酸化炭素）から有機物を合成することを意味します。しかし、いくつかの種は、光エネルギーと有機物を同時に利用する光合成従属栄養、あるいは光を利用せず、無機物の化学反応から得られるエネルギーで無機炭素源を利用する化学合成独立栄養、さらに有機物をエネルギー源としても炭素源としても利用する化学合成従属栄養といった、多様な代謝経路で生育する能力も持っています。

紅色硫黄細菌が特に多く見られるのは、硫化水素が比較的高い濃度で存在する水環境の、光が差し込む嫌気的な層です。湖や温泉、あるいは海洋の一部において、硫化水素が地球化学的なプロセスや微生物活動によって供給されると、これをエネルギー源として紅色硫黄細菌が急激に増殖し、「水の華」と呼ばれる現象を引き起こすことがあります。このような水の華は、水面が赤色や褐色に染まることで視覚的に確認できます。特に、湖の水が密度の違いによって層状に分かれている「部分循環湖」は、紅色硫黄細菌の水の華が発生しやすい環境として知られています。こうした湖では、底層に塩分濃度などが高く密度の重い水が、その上に密度の軽い淡水などが安定して存在し、層が混ざりにくい状態になっています。湖底の堆積物中で硫酸塩が微生物によって硫化物に還元され、それが無酸素状態の底層水へと拡散していくと、光がわずかに届く底層水と表層水の境界付近で紅色硫黄細菌が増殖するための理想的な条件が整います。このような紅色硫黄細菌による水の華には、しばしば他の光合成細菌、例えば緑色硫黄細菌なども一緒に観察されることがあります。

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