緑色硫黄細菌

緑色硫黄細菌

緑色硫黄細菌は、主に緑褐色を呈する細菌の一群であり、光エネルギーを用いて光合成を行いますが、酸素を発生させないという特徴があります。この光合成において、電子供与体として硫化水素などの硫黄化合物を利用します。

分類学的には、これらの細菌はクロロビウム科（Chlorobiaceae）に属するとされています。しかし、16S rRNA遺伝子の系統解析に基づいた原核生物の分類体系では、緑色硫黄細菌とイグナウィバクテリウム綱（Ignavibacteria）が統合され、クロロビウム門（Chlorobi）を構成すると位置づけられています。

特徴

緑色硫黄細菌の形態は多様で、球状、棒状、あるいは螺旋状など様々な形をとります。多くの種類は自ら動く能力（運動性）を持ちませんが、例外的に鞭毛を持つ種も一つだけ知られています。生育には酸素を全く必要としない絶対嫌気性であり、空気中の分子状窒素を固定する能力を持っています。光合成を行うため、生育には光が必要な独立栄養生物です。

興味深い生息環境の例として、太陽光が全く届かない深海、特に太平洋のメキシコ沖にある水深2500メートルの熱水噴出孔「ブラックスモーカー」の近くで見つかった事例があります。このような場所では、太陽光の代わりに熱水孔から放たれるわずかな熱に由来する光を利用して光合成を行っていると考えられています。

光合成と硫黄代謝

光合成の際に、主に硫化物イオン（S$^{2-}$）を電子供与体として利用するため、光エネルギーによってこれが酸化されます。この酸化プロセスによって、細胞の外側に単体の硫黄の粒が生じることが特徴です。さらに、この細胞外の硫黄粒は、条件によってはさらに酸化されて硫酸へと変化することもあります。

緑色硫黄細菌の光化学反応中心は鉄と硫黄を含むタイプであり、酸素発生型光合成を行う植物などが持つ光化学系Iの構造や機能に類似しています。主要な光合成色素はバクテリオクロロフィル a ですが、光を効率的に集めるための補助色素として、クロロソームと呼ばれる特殊な構造体内にバクテリオクロロフィル c、d、e などを含んでいます。

研究における重要性

緑色硫黄細菌は、光合成細菌の中でも比較的古くから研究されてきました。特に、その鉄硫黄型の光化学反応中心は、光合成における初期のエネルギー変換メカニズムを解明するためのモデルとしてよく研究に用いられます。中でも、Chlorobaculum tepidum（以前は Chlorobium tepidum と呼ばれていました）という種は、比較的早く増殖するため、1990年代以降、盛んに研究に利用されています。この種はゲノム解析も完了しており、分子生物学的な詳細な解析が進められています。

ただし、C. tepidum は抗生物質であるカナマイシン、ストレプトマイシン、スペクチノマイシンなどに対して自然に耐性を持ちやすい性質があるため、遺伝子操作によって変異体を作製する際には、ストレプトマイシンとスペクチノマイシンを組み合わせて使用したり、ゲンタマイシンやクロラムフェニコールといった別の抗生物質を利用したりすることが推奨されています。

光捕集に関わる構造

光化学反応中心

緑色硫黄細菌の光化学反応中心のコア部分は、Psc Aというタンパク質が二つ組み合わさったホモダイマー構造をしています。この中心にはP840と呼ばれる色素分子があり、これが光エネルギーを受け取る最初の電子供与体として機能します。また、各サブユニットあたり約40分子のバクテリオクロロフィル a を光捕集色素として持ちます。この他の光化学反応中心を構成する主要なサブユニットとしては、電子伝達に関わるPsc B（ferredoxin:quinone oxidoreductase）、ヘム色素が結合したPsc C、そして機能がまだ完全には解明されていないPsc Dなどがあります。

FMOタンパク

FMOタンパクは、クロロソームと光化学反応中心の間に位置する色素タンパク質複合体です。その名称は、発見に貢献した研究者たちの名前（Fenna-Matthews-Olson）の頭文字に由来します。一つの光化学反応中心に対して6分子のFMOタンパクが存在し、これらが3分子ずつユニットを形成しています。一つのFMOタンパク質分子には、7分子のバクテリオクロロフィル a が結合しています。

このFMOタンパクは、膜結合型色素タンパク質としては世界で初めて結晶構造が解析されたことでも知られており、構造生物学の歴史において重要な位置を占めています。発見当初は、結合している色素から光捕集系として機能していると考えられていましたが、その細胞内での位置関係から、主要な光捕集機能は期待されていません。現在は主に、クロロソームで集められた光エネルギーを光化学反応中心へ効率的に伝達する役割を担っていると考えられています。ただし、そのエネルギー伝達効率に関する研究結果については、議論の余地が残されています。

クロロソーム

クロロソームは、緑色硫黄細菌が持つユニークな光捕集器官です。バクテリオクロロフィル c などの色素分子が多数会合して棒状の構造を作り、これが脂質の一重膜で覆われた組織の中に内包されています。この包膜である脂質一重膜には、クロロソームの形状を保つなどの役割を担ういくつかのタンパク質が存在します。

緑色非硫黄細菌と呼ばれる別の光合成細菌のグループも、同名のクロロソームを光捕集系として持ちますが、緑色硫黄細菌のものとはサイズや含まれるタンパク質の種類に違いが見られます。

分類体系の変更

近年、分子系統解析の進展に基づき、緑色硫黄細菌の属レベルでの分類が大きく見直されています。かつてChlorobium属に分類されていた一部の種は、Chlorobaculum 属として独立して分類されるようになりました。また、かつて独立した属とされていたPelodictyon属に属する種は、系統解析の結果、Chlorobium属の中に含まれる形に整理されています。このように、分子データが細菌の分類体系に大きな影響を与えています。

もう一度検索