襟鞭毛虫

襟鞭毛虫（えりべんもうちゅう、Choanoflagellate）

襟鞭毛虫は、我々多細胞動物（後生動物）に最も近縁であると考えられている、ユニークな単細胞真核生物のグループです。その名は、細胞の形態的特徴である「襟」に由来しており、ギリシア語で襟を意味する「choanos」から名付けられました。動物界とともに、コアノゾアと呼ばれる大きな分類群を構成する重要な位置を占めています。現在までに、およそ50属150種が確認されています。

特徴的な細胞構造

襟鞭毛虫の細胞は非常に小さく、体長が10マイクロメートルを超えることは稀です。その最大の特色は、細胞に1本存在する鞭毛の根元に、微細な突起（微絨毛）が環状に並んで形成される「襟」と呼ばれる構造です。この鞭毛を動かすことで水流を生み出し、水中に漂うバクテリアなどの餌粒子を効率的に襟に集め、そこで捕捉した粒子を細胞内に取り込んで摂食します。

また、多くの襟鞭毛虫は遊泳性ですが、中には柄を持って基物に固着して生活する種もいます。遊泳性の種では、鞭毛は移動のためにも用いられます。興味深いことに、襟鞭毛虫は鞭毛を細胞の進行方向とは逆、つまり後方に向けたまま泳ぎます。これは、ヒトの精子の動き方に似ており、他の多くの鞭毛虫が鞭毛を前方に伸ばして泳ぐのとは対照的です。この鞭毛の向きは、襟鞭毛虫と後生動物が共通の祖先を持つことを示唆する根拠の一つとされています。進化の過程で、襟鞭毛虫の祖先は2本の鞭毛を持っていたと考えられていますが、現在では1本のみが機能しており、もう1本の鞭毛は退化して、その痕跡が細胞内に残るだけとなっています。

籠状の殻「ロリカ」

多くの襟鞭毛虫は、細胞体の外側に「ロリカ（lorica）」と呼ばれる籠のような殻を形成します。ロリカの材質は生息環境によって異なり、淡水性の種では主に有機質で構成されますが、海産性の種では有機質に加えてケイ酸質の成分も含まれます。特に薄い膜状のロリカは、「テカ（theca）」と呼び分けることもあります。

ケイ酸質のロリカは、しばしば複雑な籠状の形態をしており、針状のケイ酸パーツが精巧に組み合わされて作られています。これらのパーツは、セメント質のような物質によって接着されています。ロリカの構造は襟鞭毛虫の分類において重要な手がかりとなりますが、その微細さゆえに光学顕微鏡での詳細な観察や同定は難しく、しばしば電子顕微鏡を用いた観察が必要となります。

従属栄養性の生活

現在までに発見されている襟鞭毛虫には、葉緑体を持つ種は一つもいません。また、葉緑体が存在した痕跡や、葉緑体由来のDNAなども見つかっていません。このことは、全ての襟鞭毛虫が、光合成に頼らず、水中の有機物やバクテリアなどの餌粒子を捕食してエネルギーを得る「従属栄養性」の生物であることを意味します。

多細胞動物の起源との関連

襟鞭毛虫が最も注目される点の一つは、その形態が多細胞動物である海綿動物に見られる「襟細胞（choanocyte）」と非常によく似ていることです。海綿動物の襟細胞も、鞭毛と、それを囲む微絨毛からなる襟の構造を持っており、水流を起こして餌を捕らえるという、襟鞭毛虫と酷似した機能を持っています。この類似性や、珪酸代謝経路、収縮胞の利用法など、他の後生動物との共通点も指摘されています。

こうした類似性から、群体を形成する襟鞭毛虫の仲間が、多細胞動物の進化における直接的な祖先、あるいはそれに極めて近い生物群であったという説が提唱されています。特に、プロテロスポンギア属やスファエロエカ・ボルボックスのような比較的大きな群体を形成する種では、群体内の細胞間で形態的な違い（分化）が見られることが報告されています。例えば、群体表面の細胞は鞭毛や襟が明瞭であるのに対し、群体内部の細胞は鞭毛や襟、ロリカがあまり発達せず球形に近くなります。このような細胞間の分業や形態変化の萌芽が、多細胞生物における細胞の専門化と分業体制の起源となった可能性も示唆されています。

生態と分布

襟鞭毛虫は、淡水域、海水域を問わず世界中に広く分布しています。しかし、細胞サイズが小さく、光合成色素を持たないため大量増殖して水を濁らせる（ブルームを形成する）こともなく、また、毒素を産生したり、他の生物に寄生・病原性を示したりする種も知られていないため、人目に触れる機会はあまり多くありません。

全ての種が従属栄養性であるため、光が届かない深海など、光合成生物が生息できない環境にも分布しています。特に、繊細で壊れやすいロリカを持つ種は、物理的な撹乱が少ない安定した深海環境を好む傾向があると考えられています。

分類

分子系統解析の結果、襟鞭毛虫は我々動物を含むオピストコンタ（Opisthokonta）と呼ばれる大きな分類群に属することが強く支持されています。オピストコンタという名称自体も、「後方」を意味するギリシア語 `opistho-` と「鞭毛」を意味する `kontos` に由来しており、多くの群で鞭毛を後方に向け遊泳するという共通の特徴を表しています。

2015年以降の分類体系では、襟鞭毛虫類は動物界とともにコアノゾアの下位クレードとして位置づけられています。かつては襟鞭毛虫綱（Choanoflagellida綱）の下に襟鞭毛虫目（Choanoflagellida目）を置く分類が用いられていましたが、現在は主に2目3科に分けられています。主な目と科には、サルピンゴエカ科（Salpingoecidae）を含むクラスペディダ目（Craspedida）や、アカントエカ科（Acanthoecidae）とステパノエカ科（Stephanoecidae）を含むアカントエカ目（Acanthoecida）があります。サルピンゴエカ科には、固着性の群体を作るコドシガ属（Codosiga）や様々な形態の群体を作るプロテロスポンギア属（Proterospongia）、単細胞遊泳性のモノシガ属（Monosiga）などが含まれます。アカントエカ科とステパノエカ科には、ケイ酸質の複雑なロリカを持つ種が多く含まれます。

過去には、形態的な特徴、特にロリカの有無や材質、光学顕微鏡での観察しやすさなどに基づいて3科に分類されることもありましたが、これは現在の分子系統に基づいた分類とは対応していません。

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