適応度

適応度（Fitness）

適応度とは、生物学、特に集団遺伝学などの数理生物学分野で用いられる概念で、生物個体がどれだけ環境に適応しているか、またどれだけ子孫を残せるかを示す指標です。

古典的適応度

古典的な適応度は、生物個体がどれだけその生活環境に適応しているかを示す値として理解されます。これは、出産数や出産間隔といった繁殖に関わる特性だけでなく、筋力や視力、体の大きさなど、生存と繁殖に間接的に関わる多くの特性を含みます。つまり、適応度とは、個体が生物として繁栄していく能力を総合的に捉えるための概念と言えます。ダーウィンの時代には、この意味で適応度（Fitness）が用いられ、現在でも「適応度が高い」という表現は、生き残るのに適した性質を指す意味で使われます。

個体適応度と遺伝的適応度

現代では、適応度は自然選択説に基づいて定義されることが一般的です。つまり、「ある生物個体がその生涯で生み出した次世代の子のうち、繁殖年齢まで成長できた子の数」が適応度とされます。これは個体適応度と呼ばれ、動物学などのフィールドワークや実験で遺伝的適応度を計測することが困難な場合に、その近似値として用いられます。また、子の実数で表す適応度を絶対適応度と呼び、個体数が安定した環境では、平均的な絶対適応度は1となります。

一方、遺伝的適応度は「ある形質をもたらす対立遺伝子（進化ゲーム理論の場合は戦略）が集団中に広まる速度」として定義されます。例えば、ある遺伝子Xを持つ個体が生涯に6匹の子をもうけ、別の対立遺伝子Yを持つ個体が4匹の子をもうけた場合、Xの適応度は6/5=1.2、Yの適応度は4/5=0.8となります。この値を相対適応度と呼び、集団遺伝学や数理生態学で通常用いられるのは遺伝的適応度、特に相対適応度です。遺伝的適応度は個体適応度と一致しない場合があり、集団全体の相対適応度は常に1です。相対適応度が1より大きければその遺伝子は集団内で増え、小さければ減ります。

適応度地形

適応度地形は、遺伝子型と生殖成功率の関係（適応度）を視覚化するための数学的モデルで、1923年にシューアル・ライトらによって提唱されました。個体群の各個体を2次元空間に配置し、そこに「高さ」の軸を追加して適応率を当てはめると、起伏のある曲面が得られます。この曲面が適応度地形です。

適応度地形の概念を用いると、適応度の高い個体がその数を増やし、低い個体が減っていく様子を説明しやすくなります。個体群はより多くの個体を高い位置に置こうとし、あたかも曲面上の起伏を登っているかのように振る舞います。

包括適応度

適応度をある個体の子孫だけでなく、その親族や同じ対立遺伝子を持つ可能性のある他個体にまで広げたものが包括適応度です。社会性行動の進化を扱う際には、包括適応度を用いる必要があります。この場合、通常、子にも血縁度の計算が適用されます（有性生殖では子の遺伝的価値は親の半分）。包括適応度の上昇は、ある社会行動の効果に対して用いられます。例えば、自分が親族を助けたことでその親族が多くの子を残した場合、自分の「利他行動に関する対立遺伝子」の包括適応度が上昇します。

計算機科学への応用

自然選択説を計算に応用した遺伝的な最適化問題では、集団内の個体が持つさまざまな特徴から適応度を算出し、個々の個体が問題に適当かを判定します。この適応度を判定する関数を適応度関数と呼びます。算出された適応度が高い個体は多くの子孫を残し、適応度が低い個体は子孫をあまり残さずに最終的に絶滅していくことで、求める解に徐々に近づいていきます。

適応度地形は最適化問題でも用いられ、山登り法、最急降下法、共役勾配法、焼きなまし法などの最適化アルゴリズムは、適応度地形上での最良の値（最大値または最小値）を探索すると考えられます。

適応度関数

適応度関数は、遺伝的アルゴリズムにおける解の最適度を定量化し、特定の遺伝子が他の遺伝子より優れていることを示す目的関数です。最適な遺伝子、あるいは少なくとも他よりも比較的最適な遺伝子で、「交叉」などの遺伝的操作が行われ、より良い（と期待される）次世代を生み出します。理想的な適応度関数は、アルゴリズムの目的に密接に関連し、素早く計算できる必要があります。遺伝的アルゴリズムは何度も何度も世代交代を繰り返す必要があり、実行速度は非常に重要です。

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