C3型光合成

C3型光合成

C3型光合成とは、植物が光エネルギーを用いて大気中の二酸化炭素（CO2）を糖などの有機物に変換するプロセスにおいて、主要なCO2還元経路として「カルビン・ベンソン回路」のみを利用する方法を指します。この光合成様式を採用する植物は「C3植物」と呼ばれ、地球上の多くの植物がこれに該当します。

概要

C3植物の光合成は、C4植物のように葉肉細胞と維管束鞘細胞が分業してCO2を効率的に濃縮するような仕組みを持ちません。そのため、高温や乾燥といった気候条件下で植物が水分の蒸散を防ぐために気孔を閉じると、CO2の取り込みが制限されやすくなります。高温、乾燥、大気中のCO2濃度が低い、あるいは土壌の窒素が少ないといった、植物にとって厳しい環境では、C3植物の光合成効率は低下する傾向があります。

しかし、乾燥が少なく、気孔を閉じる必要があまりないような穏やかな環境では、C4植物がCO2固定に追加のエネルギーを必要とするのに対し、C3植物は効率を維持できます。このため、乾燥した草原のような地域では不利な特性と言えます。世界の主要な穀物であるイネやコムギなどは、このC3植物に分類されます。

C4植物との違い

C3型光合成は、進化的に比較的新しいC4型光合成とは、構造的および生理的にいくつかの重要な違いが見られます。

構造上の違い

C3植物の葉の細胞構造を見ると、葉緑体は主に葉肉細胞でよく発達していますが、維管束を取り囲む維管束鞘細胞ではあまり発達していません。対照的に、C4植物では維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴です。また、C3植物の葉では、C4植物に見られるような「クランツ構造」と呼ばれる特徴的な細胞配列は見られません。クランツ構造とは、維管束の周囲を維管束鞘細胞が花環のように取り囲み、さらにその外側を葉肉細胞が取り囲む構造です。

生理的な違い

構造の違いに関連して、C3植物は発達した維管束鞘細胞やその中に葉緑体を持たないため、カルビン・ベンソン回路によるCO2固定は主に葉肉細胞内で行われます。CO2の最初の固定には、ルビスコ（RubisCO）と呼ばれる酵素を利用します。C3植物のCO2補償点（光合成速度と呼吸速度が釣り合うCO2濃度）は通常40～100 ppm程度ですが、高温環境ではこの値が上昇し、大気中のCO2濃度（約350 ppm）に近づくため、光合成速度が制限される可能性があります。

水分利用効率（光合成量あたりの水蒸散量に対する効率）もC4植物に比べて低い傾向があり、これは半乾燥地での生育には適さないことを示しています。さらに、C3植物は窒素利用効率もC4植物より低いとされます。その理由の一つとして、C3植物ではCO2を濃縮する機構がないため、RubisCOが空気中の酸素と反応してしまう「光呼吸」が起こりやすいことが挙げられます。光呼吸を防ぐために、C3植物は多量のRubisCOを生産する必要があります。RubisCOはC3植物の葉に含まれる全タンパク質の半分近くを占めることもあり、この大量生産が窒素利用効率を低くする一因となります。

また、C3植物は光利用効率も比較的低いです。過剰な光エネルギーは、光合成の初期段階を担う光化学系IIや光化学系Iで過剰な還元力を生み、活性酸素の発生につながり植物にダメージを与える可能性があります。C3植物では、これらの光化学系の還元レベルが光合成の速度を制限しやすいため、強い光を十分に活用しきれない場合があります。

これらの理由から、高温、乾燥、強光下、貧窒素土壌といった環境では、C3植物はC4植物に比べて不利になることが多いです。ただし、光呼吸の影響が少ない冷涼な環境などでは、C4経路がATPを余分に消費するため、C3植物の方が有利となる場合もあります。

関連項目

光合成
カルビン・ベンソン回路
CAM型光合成
C4型光合成
* 炭素固定

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