S層

S層（S-layer）

S層は、真正細菌や古細菌の細胞表面を覆う重要な構造体であり、細胞外皮の一部を構成します。これは、特定のタンパク質または糖タンパク質からなる単一の分子層です。S層は、細胞の表面全体を包み込むように自己組織化によって規則正しい二次元の格子構造を形成します。S層を構成するタンパク質は、細胞全体のタンパク質量の10%から15%を占めるほど豊富に存在します。

構造的な特徴と多様性

S層を構成するタンパク質の配列や構造は、微生物の種によって大きく異なり、極めて多様です。S層の厚みも種によって異なり、約5ナノメートルから25ナノメートルの範囲です。この層には、直径2ナノメートルから8ナノメートルの均一な微細孔が規則的に配置されています。

S層の格子構造は、構成するタンパク質の配置によって、斜交格子（P1, P2）、正方格子（P4）、六方格子（P3, P6）といった対称性を示します。これらの格子対称性により、S層の単位格子は1個、2個、3個、4個、または6個の同一のサブユニットタンパク質で構成されます。単位格子を形成するサブユニット間の距離（格子定数）は、2.5ナノメートルから35ナノメートルの間に及びます。

細胞層への結合メカニズム

S層は、その下層にある細胞壁や細胞膜と様々な様式で結合し、固定されています。結合メカニズムは、微生物の種類や細胞壁の構造によって異なります。

グラム陰性細菌: リポ多糖（LPS）と、イオン的相互作用、炭水化物間の相互作用、タンパク質と炭化水素間の相互作用、あるいはタンパク質間の相互作用などを介して結合します。
グラム陽性細菌: S層タンパク質にある表層相同（SLH）ドメインを介して、ペプチドグリカンや二次細胞壁高分子（タイクロン酸など）に結合することが一般的です。SLHドメインがない場合は、S層タンパク質N末端の陽電荷と二次細胞壁高分子の負電荷による静電的な引力によって結合します。
グラム陰性古細菌: S層タンパク質が持つ疎水性のアンカー部分が、下層の細胞膜の脂質二重層に組み込まれることで結合します。
グラム陽性古細菌: 偽ムレインやメタノコンドロイチンといった細胞壁成分に結合します。

多彩な生物学的機能

S層は、微生物の種類に応じて非常に多様な生物学的機能を発揮します。特にグラム陰性の古細菌では、S層が細胞外皮の主たる構成要素であり、細胞の物理的な強度や安定性を保つ上で極めて重要です。その他の代表的な機能としては、以下のようなものがあります。

バクテリオファージの感染や、アメーバや免疫細胞による食作用から細胞を防御する働き。
低いpHといった過酷な環境に対する耐性を向上させる効果。
リゾチームのような細胞溶解酵素など、高分子物質の細胞内への侵入を物理的に防ぐバリア機能。
他の細胞や基質への接着（特に糖鎖が付加されたS層によるもの）。
細胞膜の構造や機能を安定させる役割。
特定の細胞外タンパク質を固定するための結合部位の提供。
* グラム陽性の原核生物において、ペプチドグリカン層や細胞膜とともにペリプラズム空間の一部を形成する関与。

構造解析研究の進歩

S層の構造に関する研究は、その発見以来、主に電子顕微鏡を用いた観察によって進められ、S層の基本的な二次元格子構造が明らかにされてきました。

近年、X線結晶構造解析などの高度な解析技術が適用されるようになり、S層タンパク質のより高精細な三次元構造や、それらが集合して格子を形成するメカニズムが解明されています。例えば、メタノサルキナ・アセチボランスのMA0829や、ゲオバチルス・ステアロサーモフィルスのSbsBといったS層タンパク質の構造解析は、これらの分子がどのように六方格子や斜交格子を形成し、その格子定数や微細孔の特性が電子顕微鏡による観察結果と一致するのかを詳細に示しています。これらの構造生物学的な知見は、S層が多様な機能をどのように実現しているのかを分子レベルで理解する上で重要な貢献をしています。

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