カスパリー線
カスパリー線（カスパリーせん、Casparian strip）は、陸上植物の根や茎の内皮（endodermis）細胞において、放射方向および横断方向の細胞壁に局所的に形成される特殊な構造体です。これは主にリグニンやスベリンといった疎水性の物質から構成されており、細胞壁を帯状に、かつ細胞膜に密着するように取り囲んでいます。
この構造は、19世紀後半にドイツの植物学者ロバート・カスパリーによって初めて詳細に観察されたことからその名がつけられました。
カスパリー線の最も重要な機能は、アポプラスト経路（apoplast pathway）と呼ばれる、細胞壁や細胞間隙を通る水や溶質の受動的な移動を効果的に遮断することにあります。
根が土壌から水や無機養分を吸収する際、これらの物質は細胞壁を通って内皮まで到達します。しかし、カスパリー線が存在することにより、それ以上アポプラスト経路で中心柱側へ進むことができなくなります。これにより、水や溶質は必ず内皮細胞の細胞膜を通過し、シムプラスト経路（symplast pathway）、すなわち細胞質を経由して移動せざるを得なくなります。
細胞膜には、特定の物質を選択的に輸送するポンプやチャネルが存在するため、この「細胞膜を経由させる」というステップは、植物が吸収する物質の種類や量を厳密に制御することを可能にします。これは、植物が不要な物質や有害な物質の取り込みを防ぎ、必要な養分を効率的に集積するために不可欠な仕組みです。
カスパリー線は、細胞が形成されて間もない一次壁に形成が始まります。比較的分子量の小さいフェノール化合物や不飽和脂肪酸が放射方向の細胞壁の間にある中間ラメラ（middle lamella）に沈着し、酸化されてフィルム状の構造を形成します。この物質が一次壁の内側にも広がって厚みを増し、細胞壁が持つ超微細な隙間、つまりアポプラスト経路を物理的にブロックすると考えられています。
さらに、内皮細胞の細胞質はカスパリー線が形成された細胞壁部分に極めて強固に接着しています。一般的な細胞処理をしても、細胞質をこの部分から剥がすことは容易ではありません。この強固な接着も、カスパリー線がアポプラスト経路のバリアとして機能する上で重要であると考えられています。
カスパリー線は、根の外側の組織（外皮（epidermis）や皮層）の求心的な成長がほぼ完了し、内部の維管束（vascular bundle）における一次木部（primary xylem）の道管（vessel）の形成がある程度進んだ段階で形成されるのが一般的です。
多くの裸子植物（gymnosperm）や被子植物（angiosperm）では、根の二次成長に伴い、内皮や外皮といった一次組織は脱落し、内鞘（pericycle）から形成される周皮（periderm）が代わって根の表面組織となります。しかし、周皮が深く形成されず、外皮が維持されるような場合、内皮は木部の肥大成長に合わせて引き延ばされたり、破壊されたりすることがあります。あるいは、内皮細胞が放射方向に分裂（垂層分裂）を続け、新しい細胞壁にも古い細胞と連続するカスパリー線を形成しながら成長を続ける場合もあります。
一方、茎や根で顕著な二次肥大成長を行わない植物、例えば単子葉植物（monocotyledon）のほとんどや一部の真性双子葉植物（eudicotyledon）では、カスパリー線が形成された後、内皮細胞の細胞壁がさらに特殊な変化を遂げることが知られています。これは通常、以下の3つの段階として観察されます。
1. 第1段階: カスパリー線のみが存在する状態です。
2. 第2段階: 細胞壁の内側全体に薄いスベリンの層が細胞膜の上に沈着し、カスパリー線と細胞質の間に位置するようになります。
3. 第3段階: スベリン層の上にさらに厚いセルロースの層が形成されます。特に根の中心側（内側）を向いた細胞壁で顕著に見られることが多く、この厚い層は最初に形成されたカスパリー線が存在する細胞壁と同様にリグニン化されることもあります。この厚い層には、しばしば特徴的な「くぼみ」が見られることがあります。
これらの内皮細胞壁の段階的な発達は、特に単子葉植物の根でよく発達が見られます。双子葉植物では、第2段階と第3段階の区別が不明瞭な場合もあります。種子植物以外の維管束植物（vascular plant）では、内皮の形成は通常、スベリン層の形成（第2段階相当）で止まるとされています。
なお、空気中に露出する気根（aerial root）など、特殊な環境で成長する根においても、カスパリー線を持つ内皮の形成とその後の細胞壁の変化が見られることがあります。これは、気根においても水分や養分の選択的な取り込みが重要であることを示唆しています。
カスパリー線は、植物が陸上で生育し、土壌から効率的かつ選択的に水分や養分を吸収するために獲得した、根の構造における極めて重要な適応の一つと言えます。
この構造は、19世紀後半にドイツの植物学者ロバート・カスパリーによって初めて詳細に観察されたことからその名がつけられました。
機能と構造
カスパリー線の最も重要な機能は、アポプラスト経路（apoplast pathway）と呼ばれる、細胞壁や細胞間隙を通る水や溶質の受動的な移動を効果的に遮断することにあります。
根が土壌から水や無機養分を吸収する際、これらの物質は細胞壁を通って内皮まで到達します。しかし、カスパリー線が存在することにより、それ以上アポプラスト経路で中心柱側へ進むことができなくなります。これにより、水や溶質は必ず内皮細胞の細胞膜を通過し、シムプラスト経路（symplast pathway）、すなわち細胞質を経由して移動せざるを得なくなります。
細胞膜には、特定の物質を選択的に輸送するポンプやチャネルが存在するため、この「細胞膜を経由させる」というステップは、植物が吸収する物質の種類や量を厳密に制御することを可能にします。これは、植物が不要な物質や有害な物質の取り込みを防ぎ、必要な養分を効率的に集積するために不可欠な仕組みです。
カスパリー線は、細胞が形成されて間もない一次壁に形成が始まります。比較的分子量の小さいフェノール化合物や不飽和脂肪酸が放射方向の細胞壁の間にある中間ラメラ（middle lamella）に沈着し、酸化されてフィルム状の構造を形成します。この物質が一次壁の内側にも広がって厚みを増し、細胞壁が持つ超微細な隙間、つまりアポプラスト経路を物理的にブロックすると考えられています。
さらに、内皮細胞の細胞質はカスパリー線が形成された細胞壁部分に極めて強固に接着しています。一般的な細胞処理をしても、細胞質をこの部分から剥がすことは容易ではありません。この強固な接着も、カスパリー線がアポプラスト経路のバリアとして機能する上で重要であると考えられています。
形成と発達段階
カスパリー線は、根の外側の組織（外皮（epidermis）や皮層）の求心的な成長がほぼ完了し、内部の維管束（vascular bundle）における一次木部（primary xylem）の道管（vessel）の形成がある程度進んだ段階で形成されるのが一般的です。
多くの裸子植物（gymnosperm）や被子植物（angiosperm）では、根の二次成長に伴い、内皮や外皮といった一次組織は脱落し、内鞘（pericycle）から形成される周皮（periderm）が代わって根の表面組織となります。しかし、周皮が深く形成されず、外皮が維持されるような場合、内皮は木部の肥大成長に合わせて引き延ばされたり、破壊されたりすることがあります。あるいは、内皮細胞が放射方向に分裂（垂層分裂）を続け、新しい細胞壁にも古い細胞と連続するカスパリー線を形成しながら成長を続ける場合もあります。
一方、茎や根で顕著な二次肥大成長を行わない植物、例えば単子葉植物（monocotyledon）のほとんどや一部の真性双子葉植物（eudicotyledon）では、カスパリー線が形成された後、内皮細胞の細胞壁がさらに特殊な変化を遂げることが知られています。これは通常、以下の3つの段階として観察されます。
1. 第1段階: カスパリー線のみが存在する状態です。
2. 第2段階: 細胞壁の内側全体に薄いスベリンの層が細胞膜の上に沈着し、カスパリー線と細胞質の間に位置するようになります。
3. 第3段階: スベリン層の上にさらに厚いセルロースの層が形成されます。特に根の中心側（内側）を向いた細胞壁で顕著に見られることが多く、この厚い層は最初に形成されたカスパリー線が存在する細胞壁と同様にリグニン化されることもあります。この厚い層には、しばしば特徴的な「くぼみ」が見られることがあります。
これらの内皮細胞壁の段階的な発達は、特に単子葉植物の根でよく発達が見られます。双子葉植物では、第2段階と第3段階の区別が不明瞭な場合もあります。種子植物以外の維管束植物（vascular plant）では、内皮の形成は通常、スベリン層の形成（第2段階相当）で止まるとされています。
なお、空気中に露出する気根（aerial root）など、特殊な環境で成長する根においても、カスパリー線を持つ内皮の形成とその後の細胞壁の変化が見られることがあります。これは、気根においても水分や養分の選択的な取り込みが重要であることを示唆しています。
カスパリー線は、植物が陸上で生育し、土壌から効率的かつ選択的に水分や養分を吸収するために獲得した、根の構造における極めて重要な適応の一つと言えます。
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