カリフラワーモザイクウイルス

カリフラワーモザイクウイルス（CaMV）は、カリモウイルス科に属する植物ウイルスの一種です。その最大の特徴は、ゲノムが環状の二本鎖DNAであるにも関わらず、増殖の過程でRNAを中間体として利用するという点にあります。このようなウイルスは「パラレトロウイルス」と呼ばれ、複製に逆転写酵素を用いる点でレトロウイルスと共通していますが、ゲノムがDNAである点で区別されます。主にアブラナ科の植物に感染し、葉に特徴的なモザイク状の模様（モザイク症状）を引き起こします。このウイルスは、アブラムシによって植物から植物へと媒介されることが知られています。

ウイルス粒子の構造とゲノム

CaMVのウイルス粒子は、ビリオンと呼ばれます。このビリオンはエンベロープを持たず、直径が約52ナノメートル（nm）の正二十面体のカプシドで構成されています。カプシドの内部には、約8.0キロ塩基対の大きさを持つ環状二本鎖DNAゲノムが収められています。このDNAは完全に連続しているわけではなく、3箇所にギャップが存在します。ウイルスが宿主細胞に感染した後、このギャップは修復され、スーパーコイル状のDNAとなります。その後、細胞内のヒストンタンパク質と結合し、ミニ染色体のような構造を形成することで、ウイルスの遺伝子が安定化されます。

遺伝子構成と発現

CaMVのゲノムDNA上には、同じ向きに並んだ7つのオープンリーディングフレーム（ORF）が存在します。ORFとは、タンパク質に翻訳される可能性のある塩基配列の領域を指します。

ウイルスの遺伝情報からは、主に2種類のRNAが転写されます。一つはゲノム全体に相当する長さを持つ35S RNAで、ゲノムの両端部分が重複しています。もう一つは、より短い19S RNAです。35S RNAの転写を制御するプロモーター領域は、非常に強力な活性を持つことで知られ、植物の遺伝子工学において外来遺伝子を発現させるためのツールとしても広く利用されています。この35S RNAは、ウイルスの複製中間体として、また複数のタンパク質をコードするポリシストロニックな（多遺伝子性の）mRNAとしても機能します。35S RNAの上流側には6つのORFが隣接または一部が重なるように配置されており、これらから複数のタンパク質が合成されます。

一方、残りの1つのORF（ORF VI）は、35S RNA上の他のORF群から少し離れた下流側に位置しており、主に19S RNAから発現されると考えられています。ORF VIによって作られるタンパク質は、35S RNAから翻訳される他のORFの翻訳過程を調節する役割を担うほか、新しく作られたウイルス粒子（ビリオン）を集めて蓄積するための封入体を形成する機能も持っています。

タンパク質の機能とウイルスの増殖・伝播

CaMVの各ORFからは、ウイルスの生存と増殖、そして伝播に不可欠な様々なタンパク質が作り出されます。

ORF V は、ウイルスのゲノム複製に必要な逆転写酵素、RNアーゼ、プロテアーゼといった酵素群の情報を持っています。これらの酵素の働きにより、RNA中間体から新しいDNAゲノムが合成されます。
ORF IV は、ウイルス粒子を形作るカプシドタンパク質の情報を含んでいます。
* 新しく合成されたウイルス粒子は、ORF VIによって作られた封入体の中に集められます。その後、細胞が壊れたり、特定の機構によって細胞外へと放出されたりします。

ウイルスが植物体内を効果的に広がっていくためには、ORF I の産物が関与します。また、ウイルスがアブラムシに摂取され、次の植物へと運ばれるためには、ORF II の産物が重要な役割を果たします。

このように、CaMVは独特なゲノム構造と複製機構を持ち、各遺伝子の機能が連携することで、植物内での増殖と効率的な伝播を実現しています。その強力なプロモーターは植物科学研究において重要なツールともなっており、ウイルスの基本的な性質だけでなく、応用面でも注目されています。

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