クロララクニオン藻

クロララクニオン藻（Chlorarachniophytes）は、主に温暖な海域の沿岸部に広く分布する単細胞性の真核藻類です。その特徴的な点は、アメーバのように糸状の仮足を使って移動する姿と、緑色の葉緑体を体内に持ち、光合成を行う能力を併せ持っていることです。その名称は、代表的な属である Chlorarachnion に由来しており、「緑色の」と「クモの巣」を意味する言葉が組み合わされています。

このユニークな生物は、その生活環において主に三つの異なる形態を示すことが知られています。一つ目は、仮足を伸ばして運動するアメーバ型の細胞です。普段はこの形態で過ごすことが多く、細胞が二つに分かれる無性生殖によって増殖します。アメーバ型細胞は仮足を用いて基質上を動き回るだけでなく、周囲にいるバクテリアや他の微細藻類、時には同じクロララクニオン藻の細胞さえも捕食することがあります。二つ目は、環境が悪化した際に形成される、厚い細胞壁に覆われた球状の細胞です。これは耐久性のあるシストとして機能し、細胞は活動を抑え、増殖に適した条件が戻ってくるのを待ちます。三つ目は、一本の鞭毛を持つ遊泳細胞です。この細胞も環境変化によって生じると考えられていますが、どのような条件で遊泳細胞へと変化するのか、詳しいメカニズムはまだ十分に解明されていません。

これらの形態は全てのクロララクニオン藻で見られるわけではありません。例えば、代表種の Chlorarachnion reptans はこれら三つの形態全てをとりますが、属によってはアメーバ型や遊泳細胞を欠くものや、逆に遊泳細胞の形態だけで生活を終える種も存在します。Bigelowiella natans という種は、以前は別の藻類として分類されていましたが、現在はクロララクニオン藻に含められており、この種はアメーバ型の細胞を示さず、遊泳細胞としてのみ存在することが特徴です。

クロララクニオン藻を生物学的に非常に興味深い存在にしているのは、その葉緑体の構造と起源です。葉緑体に含まれる光合成色素は、一般的な緑色植物と同様にクロロフィルaとb、そして様々なカロテノイドですが、葉緑体を囲む膜はなんと四重構造になっています。これは、葉緑体が真核細胞内に別の真核藻類（この場合は緑藻）が共生することによって獲得された「二次共生」の証拠とされています。一般的な植物や緑藻の葉緑体は二重膜です。

さらに特筆すべきは、葉緑体を構成する四重膜のうち、内側の二重膜と外側の二重膜の間に存在する「ヌクレオモルフ」と呼ばれる構造です。このヌクレオモルフは独自のDNAを含んでおり、これは二次共生の際に取り込まれた緑藻の核が、進化の過程で非常に小さく退化した名残と考えられています。ヌクレオモルフのDNA配列を解析することで、クロララクニオン藻の葉緑体が確かに緑藻由来であることが強く支持されています。ヌクレオモルフを持つ生物は極めて稀であり、真核生物全体を見ても、クロララクニオン藻の他に、紅藻を二次共生させたクリプト藻や、一部の渦鞭毛藻類など、限られたグループにしか確認されていません。

また、クロララクニオン藻の葉緑体内には、突出した形状のピレノイドと呼ばれる構造があります。このピレノイドの形態は、クロララクニオン藻を属レベルで分類する際の重要な手がかりの一つとして利用されています。

生息環境としては、主に温帯から熱帯にかけての沿岸海域にごく普通に見られます。アメーバ型や球状細胞は、波打ち際や潮だまり（タイドプール）の底にある砂粒や堆積物の表面で観察されることが多いです。遊泳細胞も沿岸域に多いですが、まれに外洋域でプランクトンネットを用いて採集されることもあります。

分類学的には、クロララクニオン植物門（Division Chlorarachniophyta）、クロララクニオン藻綱（Class Chlorarachniophyceae）に位置づけられています。前述の Chlorarachnion reptans は、1930年には記載されていましたが、その葉緑体の構造やヌクレオモルフの発見など、その特異性が明らかになり、独立した門を形成するほど重要な生物群であると認識されたのは比較的最近、1984年のことでした。その他、Lotharella、Gymnochlora、Cryptochlora、Bigelowiella などの属が含まれます。これらのユニークな特徴から、クロララクニオン藻は真核生物の進化、特に葉緑体の獲得史を研究する上で非常に重要なモデル生物となっています。

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