テルモコックス属

テルモコックス属（Thermococcus）

テルモコックス属は、ユリアーキオータ門に分類される超好熱性の古細菌の一群です。同属のラテン語名「Thermococcus」は、「熱い」を意味する「thermo」と、「球菌」を意味する「coccus」に由来し、高温環境に生息する球状の微生物であることを示唆しています。

分類と多様性

本属はテルモコックス科に属しており、近縁のピロコックス属（Pyrococcus）もこの科に含まれます。現在までに、テルモコックス・セレル（Thermococcus celer）をはじめとする27種が報告されており、これは確認されている古細菌の属の中では最も多い種数となっています。

生息環境と生育条件

主な生息地は、深海の熱水噴出孔や浅瀬の熱水域など、地球上の極めて高温な環境です。これらの熱水域以外にも、なぜかは十分に解明されていませんが、油田鉱床から分離される例も報告されています。彼らは摂氏40度から103度という非常に幅広い温度範囲で生育可能であり、pHも3.5から10.5と、酸性からアルカリ性にわたる広範囲に適応できます。特にテルモコックス・バロフィルス（Thermococcus barophilus）は、摂氏48度から100度という驚異的な増殖温度範囲を持ち、既知の生物の中でも傑出した環境適応能力を示す一つとされています。

代謝と栄養

テルモコックス属の古細菌は、偏性嫌気性かつ偏性従属栄養生物です。これは、酸素が存在しない環境でなければ生存できず、自ら有機物を合成できないため外部から摂取する必要があることを意味します。エネルギー獲得のため、主にマルトースなどの多糖類やアミノ酸を発酵させます。この発酵過程で発生する水素ガスは、細胞の増殖を阻害するため、彼らは環境中の硫黄などを利用してこれを硫化水素へと変換し、無毒化して排出します。硫黄が存在しない状況では、水素が蓄積し、増殖が著しく阻害されたり、種によっては全く増殖できなくなったりします。また、一部の種は、窒素酸化物や鉄化合物などを還元剤として利用する代謝経路も持っています。

形態

細胞の形態は、直径約1マイクロメートルから2マイクロメートルの球状をしています。細胞の外側を覆う細胞壁は、S-レイヤーと呼ばれるタンパク質や糖タンパク質からなる単分子層で構成されています。多くの種では、細胞表面に多数の鞭毛が見られ、これによって水中を移動することができると考えられています。

進化上の位置づけと特異な種

系統発生学的には、テルモコックス属はユリアーキオータ門の比較的初期段階で他のグループから分岐したと考えられています。このことから、古細菌が進化してきた過程における原始的な特徴を多く保持している可能性が指摘されています。また、属内にはいくつかの特異な性質を持つ種が存在します。例えば、テルモコックス・コアレスセンス（T. coalescens）は、細胞壁を欠き、多数の細胞が集まって融合体を形成する能力を持つことが知られています。さらに、テルモコックス・ガンマトレランス（T. gammatolerans）のように、極めて強いガンマ線照射にも耐性を示す種も発見されており、その放射線耐性のメカニズムに注目が集まっています。

利用と研究

実用的な応用例として、テルモコックス・コダカレンシス（T. kodakarensis）から発見されたDNAポリメラーゼは、高い耐熱性を利用して、分子生物学研究におけるPCR（ポリメラーゼ連鎖反応）の主要な酵素として広く商用化されています。また、テルモコックス属の生物は、超好熱性微生物や古細菌の生理機能、代謝経路、遺伝子構造などを研究するためのモデル生物としても頻繁に利用されています。ゲノム解析も進んでおり、テルモコックス・コダカレンシスをはじめ、テルモコックス・オンヌリネウス、テルモコックス・シビリクス、テルモコックス・ガンマトレランスなど、これまでに4種の全ゲノム情報が解読されています。これらのゲノムサイズは概ね2メガ塩基対前後、遺伝子（ORF）の数は2000個前後と比較的小規模であることが分かっています。

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