テルモプラズマ属

テルモプラズマ (Thermoplasma)

テルモプラズマは、地上の温泉や噴気孔、あるいはかつての炭鉱のくず山といった特殊な環境に主に生息する古細菌のグループです。学名はギリシア語で「熱」（thermē）と「形作られたもの」（plasma）に由来し、その名の通り、高温を好む性質と、後述する形態の多様性を示唆しています。この属に属する微生物は、生物の分類体系における古細菌の中でも、特にユーリ古細菌門に分類されます。

発見と歴史

テルモプラズマの存在は、好熱性古細菌の中では比較的早期に確認されました。最初の報告は1960年代後半、アメリカ合衆国インディアナ州の炭鉱のボタ山（石炭採掘の際に生じた廃棄物の山）からでした。当初はその細胞壁を欠く特徴から、細菌の一種であるマイコプラズマに類似していると考えられ、「好熱好酸マイコプラズマ」と呼ばれることもありました。しかし、その後の研究、特に1980年代にウーズらによって行われたリボソームRNAの解析により、テルモプラズマが細菌とは異なる独立したグループである古細菌に属することが明確にされました。

1980年代に入ると、炭鉱だけでなく、世界各地の温泉や噴気孔からもテルモプラズマが分離されるようになり、日本でも温泉からの発見例が報告されています。そのユニークな性質から、古細菌のモデル生物としても研究対象となっています。

特徴的な性質

生育条件

テルモプラズマは極限環境微生物として知られています。最もよく生育する温度は55～60℃といった高温域であり、pH2という非常に強い酸性条件下でも増殖可能です。自然環境では、これらの高温・強酸性条件が満たされる温泉や火山地帯、あるいは酸化が進んだ炭鉱のボタ山などに広く分布しています。

栄養的には偏性従属栄養生物であり、他の有機物を分解してエネルギーを得ています。また、酸素の存在にかかわらず生育できる通性嫌気性の性質を持ちます。特に嫌気的な環境では、硫黄化合物が生育に必須となる種が存在します。

細胞の形態と構造

テルモプラズマの最も際立った特徴は、一般的な細菌や多くの古細菌が持つ細胞壁を完全に欠如している点です。この細胞壁の欠如は、テルモプラズマ属を含むテルモプラズマ綱に特有の性質であり、古細菌全体を見ても非常に珍しい特徴です（他の例としては、クレン古細菌のIgnicoccusや、ユーリ古細菌のThermococcusの一部種に見られるのみです）。

細胞壁がないため、テルモプラズマの形態は非常に多様です。生育環境や条件によって、球状、桿状、糸状、板状など、様々な形に変化します。また、細胞壁がないことが原因と考えられていますが、複数の細胞が融合して巨大な複合細胞を形成する現象も観察されています。

細胞壁を欠く一方で、細胞膜は通常の細胞よりも構造的に強固であると考えられています。細胞膜は、古細菌に特徴的なエーテル脂質であるアーキオールやカルドアーキオールを主な構成成分としています。細胞の表面には、マンナンを含む糖タンパク質やリポマンナンなどが多量に存在しており、これらが細胞壁の機能を一部代替している可能性も示唆されています。

分子生物学的な特徴

テルモプラズマは、その細胞構造だけでなく、遺伝情報の取り扱いに関わる分子機構にも独特の特徴を持っています。多くのユーリ古細菌は真核生物に似たヒストンというタンパク質を用いてDNAを凝縮させていますが、テルモプラズマは例外的にヒストンを持たず、代わりに真正細菌のHUタンパク質に相同なタンパク質（HTa）を利用しています。この点は、分類学的にも重要な特徴とされています。

分類上の議論と真核生物の進化との関連

テルモプラズマの分類は、前述のように初期のマイコプラズマ類似説から古細菌への変更、さらに古細菌内での位置づけについても変遷を経てきました。一時、その好熱性から、真核生物に近いと考えられた「エオサイト界」（後のクレン古細菌の一部を含む概念）に分類されたこともありましたが、遺伝情報などからメタン菌に近い、すなわち現在のユーリ古細菌に属するという見解が定着しています。

また、テルモプラズマの細胞壁を欠く性質や細胞融合の能力は、真核生物の進化における細胞内共生説との関連で議論の対象となりました。特に、生物学者リン・マーギュリスは、細胞融合によって形成されるテルモプラズマ様の細胞が、真核生物の「ホスト細胞」の祖先になったのではないかという仮説を提唱しました。

しかし、その後の分子系統解析からは、真核生物の祖先はユーリ古細菌ではなく、より原始的な古細菌かクレン古細菌に近い可能性が高いとされています。さらに、テルモプラズマに比較的近縁とされるPicrophilusという古細菌が細胞壁を持つことや、テルモプラズマ属自体が古細菌の中でも比較的最近になって多様化したグループである可能性が高いことなどから、テルモプラズマそのものが真核生物の直接の祖先になったという説は現在では否定的な見方が強いです。ただし、真核生物の祖先が、細胞壁を持たないテルモプラズマと類似した特徴を持つ古細菌であった可能性は依然として議論されています。

細胞融合によって生じるテルモプラズマの複合細胞は、内部に複雑な膜構造を持つことや、真正細菌のMreBに似たアクチン様の細胞骨格タンパク質が存在することなどが報告されており、その細胞生物学的な特徴は真核生物の祖先を考察する上で興味深い対象となっています。

主な種

現在、テルモプラズマ属にはいくつかの種が知られていますが、中でも代表的なのは以下の2種です。

テルモプラズマ・アキドピルム (Thermoplasma acidophilum):
最初に発見された種で、基準種とされています。インディアナ州の炭鉱ボタ山から単離されました。生育温度は45-63℃（最適約59℃）、pHは0.5という極度の酸性から生育可能で、pH1-2が最適です。ゲノムサイズは約1.56メガ塩基対（Mbp）です。
テルモプラズマ・ウォルカニウム (Thermoplasma volcanium):
温泉や火山性噴気孔、硫黄を含む環境から見つかる種です。生育温度は33-67℃（最適約60℃）、pHは1-4（最適pH2）と、T. acidophilumよりやや広い範囲で生育できます。ゲノムサイズは約1.58 Mbpです。

これらのゲノム情報は、テルモプラズマがどのように高温・強酸性といった過酷な環境に適応しているかを理解する上で重要な手がかりを与えています。

テルモプラズマは、その極限環境での生育能力、細胞壁の欠如、ユニークな細胞構造や分子メカニズム、そして真核生物進化との関連性といった多角的な視点から、現在も活発な研究が進められている興味深い古細菌です。

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