メタン菌

メタン菌とは

メタン菌（Methanogen）は、酸素が全く存在しない「嫌気（けんき）環境」において、メタンガスを生成する能力を持つ古細菌の総称です。正式にはメタン生成菌、またはメタン生成古細菌とも呼ばれます。これらの微生物は、ウシのような反芻動物の消化器官や人間の結腸、さらには沼地、海底の堆積物、地殻内など、様々な場所で広範に見られます。地球上で大気中に放出されるメタンガスの大部分は、このメタン菌によって作り出されています。

分類学上、現在確認されているメタン菌のほとんどは、古細菌という大きなグループの中の「ユーリ古細菌」という門に属しています。しかし、系統樹上で見ると、ユーリ古細菌門の中で多様な枝分かれをしており、その起源は非常に古い時代に遡ると推測されています。実際に、およそ35億年前の地層から発見されたメタンが、生物、おそらくは原始的なメタン菌のような生物に由来する可能性が指摘されています。

メタン菌の生態と特徴

メタン菌の大きな特徴は、嫌気環境下での有機物分解プロセスにおいて、最終段階を担っている点です。メタン菌は酸素があると生存できない「偏性嫌気性菌」ですが、高度好塩菌や超好熱菌といった他の古細菌とは異なり、多くの場合は他の微生物と共生したり、逆に基質を取り合う競合関係の中で生育しています。比較的私たちの身近な場所、例えば家畜の腸内や汚泥などにも生息しており、その生理機能は汚水処理などの環境技術への応用も試みられています。

過去には、分類が不確かだったことから「メタン生成細菌」と呼ばれたこともありましたが、その後の研究で細菌とは異なる古細菌に分類されたため、現在は「メタン菌」または「メタン生成古細菌」という名称が用いられています。

メタン生成のための基質

メタン菌は非常に多様な環境に適応していますが、メタン生成のためにエネルギー源として利用できる基質（エサとなる物質）の種類は、それほど多くありません。最も一般的なメタン菌が利用するのは二酸化炭素と水素です。

しかし、中にはこれ以外の多様な炭素化合物からメタンを作り出せる種類も存在します。例えば、Methanosarcina（メタノサルシナ）の仲間は、一酸化炭素、酢酸、メタノール、メタンチオール、メチルアミンなどを利用できます。油井から分離されたMethanolobus siciliae（メタノロボブス・シシリアエ）はジメチルスルフィドを、Methanogenium organophilum（メタノゲニウム・オルガノフィルム）はエタノールや1-プロパノールといった第一級アルコールを利用可能です。かつてエタノールからメタンを生成するとされたMethanobacterium omelianskii（メタノバクテリウム・オメリアンスキー）は、実はエタノールを分解する細菌（S菌）とメタン菌Methanobacterium bryantii（メタノバクテリウム・ブライアンティ）の共生系であることが後に判明しています。さらに、イソプロパノールのような第二級アルコールや、メトキシ基を持つ芳香族化合物を利用するメタン菌も見つかっています。

他の微生物との競合と共生

メタン菌がメタン生成に利用する水素と酢酸は、自然界の嫌気環境において非常に重要な基質です。そのため、メタン菌はこれらの基質を巡って、他の種類の嫌気性微生物としばしば競合関係にあります。主な競合相手としては、水素や酢酸をエネルギー源として鉄イオンを利用する鉄細菌、硫酸イオンを利用する硫酸還元菌、そして水素と二酸化炭素から酢酸を生成する酢酸生成菌などが挙げられます。

エネルギー獲得効率を比較すると、鉄細菌や硫酸還元菌の方が一般的にメタン菌よりも優れています。このため、環境中に鉄イオンや硫酸イオンが豊富に存在する場所では、これらの微生物が優占し、メタン菌は基質を得るのが難しくなります。メタン菌が有利に増殖できるのは、鉄や硫酸イオンが少なく、比較的水素が豊富な環境に限られます。

一方で、メタン菌は他の微生物と巧妙な共生関係を築くこともあります。特に重要なのが、嫌気性細菌が低級脂肪酸などを分解する際に生じる水素や酢酸をメタン菌が消費する共生系です。例えば、酪酸のような脂肪酸を嫌気的に分解する反応は、単独ではエネルギー的に不利で起こりにくい反応です。しかし、メタン菌がその分解過程で生じた水素や酢酸を速やかにメタンに変換して濃度を低下させることで、細菌による脂肪酸分解反応が円滑に進むようになります。このような共生関係を通じて、微生物群集全体として有機物を効率的に分解することが可能となるのです。

生息環境とその多様性

メタン菌は、温度、pH、塩濃度など、幅広い生理的条件を持つ嫌気性環境に生息しています。具体的な生息場所としては、湖沼や水田の堆積物、海洋、動物の消化管（ルーメン、シロアリ後腸）、嫌気消化槽などが含まれます。生育可能な温度範囲も広く、低温（15℃）を好む種から、超高温（105℃）で生育する種まで存在します。塩濃度に関しても、淡水環境だけでなく、4Mを超える高塩濃度で生育する高度好塩性のメタン菌も確認されています。

生息する環境によって、メタン菌が利用する基質の種類や他の微生物との関係性は変化します。

淡水堆積物（湖沼、水田、嫌気消化槽）: 硫酸イオンが少ないため、発酵性細菌が活発に働き、有機物は最終的に水素、二酸化炭素、酢酸などに分解されます。メタン菌にとって理想的な環境であり、特に酢酸が豊富に供給されます。淡水域でのメタン生成の約60%は酢酸経由、約40%は水素と二酸化炭素経由と考えられています。
海洋: 硫酸イオンが豊富なので、硫酸還元菌が水素や酢酸を優先的に消費します。このため、海洋堆積物ではメタン菌はメチルアミンや硫化ジメチルなどの他の基質を利用して生育することが多くなります。
動物の消化管（ルーメン）: 牛のルーメンでは、発酵で生じた酢酸やプロピオン酸は宿主が吸収するため、メタン菌は主に水素、二酸化炭素、ギ酸を利用します。メタン生成の約80%が水素-二酸化炭素由来です。
シロアリ後腸: シロアリも酢酸を吸収するため、メタン菌は水素-二酸化炭素を利用しますが、シロアリの種類によっては酢酸生成菌が優占し、水素-二酸化炭素から酢酸を作り、シロアリがこれを吸収するという異なる共生系が見られます。

分類学的知見

メタン菌の分類は、形態、メタン生成基質、増殖条件、遺伝情報など、複数の基準に基づいて行われます。伝統的には、メタノバクテリウム綱、メタノコックス綱、メタノミクロビウム綱、メタノピュルス綱の4つの綱に分類されてきました。これらはすべてユーリ古細菌門に属しています。しかし、近年ではテルモプラズマ綱にもメタン生成能を持つ種が見つかるなど、分類は更新され続けています。

さらに、2015年にはユーリ古細菌門とは異なる「バチ古細菌門」からもメタン生成経路を持つゲノムが発見され、メタン菌の起源がユーリ古細菌が分岐するさらに以前に遡る可能性が示唆されています。

応用と地球環境への影響

メタン菌の最も実用的な応用は、メタンガスを回収するバイオリアクター（メタン発酵槽）としての利用です。これは主に、排水や廃棄物の処理に応用され、同時に燃料となるバイオガス（メタンガス）を生成する「エネルギー獲得型廃水処理」として注目されています。

嫌気性生物処理であるメタン発酵は、好気性の活性汚泥法と比較して、余剰汚泥の発生が少ない、曝気装置が不要、バイオガスが得られる、病原菌が死滅しやすい、バルキングが起こりにくいなどの利点があります。一方、反応速度が遅く大きな処理槽が必要、窒素化合物による問題、低濃度排水の処理が難しいなどの課題も存在します。

具体的な応用例としては、下水処理場の汚泥消化、工場からの高濃度有機排水処理、家畜糞尿や生ごみなどの有機性廃棄物の処理などがあります。メタン菌は増殖速度が遅いため、処理水と一緒に流失しないように、様々なタイプのリアクターが開発されています。

地球環境の観点からは、メタン菌が生成するメタンガスは二酸化炭素の20～30倍もの温室効果を持つ強力な温室効果ガスとして、地球温暖化への影響が懸念されています。大気中のメタン濃度は産業革命以降、人間活動の拡大に伴って増加しており、特に水田や家畜からの発生量が大きな割合を占めると考えられています。自然界からのメタン放出量の大部分はメタン菌に由来しており、その寄与の大きさは明らかです。このため、汚泥処理での有効利用を進める一方で、水田の管理方法の改善など、人為的なメタン発生を抑制するための研究も行われています。

生命の進化における位置づけと地球外生命の可能性

生命の進化史において、メタン菌は重要な役割を果たした可能性が議論されています。例えば、複数の原核生物が共生して真核生物が誕生したという仮説の一つに「水素仮説」があり、この中でメタン菌が真核生物の祖先細胞に取り込まれ、その本体の起源となった可能性が提唱されています。

また、地球外生命の可能性を探る上で、大気にメタンが含まれる他の天体が存在することから、地球外にメタン菌のような生命体が存在する可能性も指摘されています。原始地球の環境は、現在のメタン菌が生息するような環境に近かったと考えられており、現在のメタン菌はその原始的な生命体の子孫であると見られています。

歴史

メタン菌に関連する歴史は、1776年にイタリアのボルタが沼地ガス（メタン）が燃えることを発見したことに始まります。その後、微生物によるメタン生成が確認され、純粋分離や培養技術の開発が進みました。1960年代には、特定のメタン菌が単独ではなく他の細菌との共生系であることが明らかになるなど、その生態の理解が深まりました。1996年には超好熱性のメタン菌の全ゲノムが解読され、分子生物学的な研究も大きく進展しました。

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