ナノ古細菌

ナノ古細菌（Nanoarchaeota）

ナノ古細菌（Nanoarchaeota）は、2002年に提唱された古細菌の門の一つです。この生物群は、他の古細菌、特にクレン古細菌に寄生することに特化しており、その生活様式に伴い、細胞のサイズとゲノムのサイズが著しく小型化していることが大きな特徴です。

発見の経緯

ナノ古細菌が最初に発見されたのは、2002年のことでした。アイスランドのコルベインセイ海嶺の熱水噴出域において、クレン古細菌の一種であるIgnicoccus hospitalisに付着して生活する非常に小さな生物が見つかり、Nanoarchaeum equitansと命名されました。この発見を受けて、「ナノ古細菌門（Nanoarchaeota）」という新たな門が設けられました。

その後も、超好熱環境を中心に新たなナノ古細菌の候補種やゲノム配列が見つかっています。例えば、2013年にはイエローストーン国立公園からスルフォロブス目の古細菌Acd1に寄生する"Ca. Nanobsidianus stetteri"が、2016年には同じくイエローストーンからAcidilobus sp.に寄生する"Ca. Nanopusillus acidilobi"が報告されました。さらに2018年には、ニュージーランドの地熱地帯からデスルフロコックス科の未記載種"Ca. Zestosphaera tikiterensis"に付着する"Ca. Nanoclepta minutus"が発見されています。2022年には、好気性のMetallosphaera sedula MJ1HA株に特異的に寄生するNanobdella aerobiophilaが記載され、このグループとしては初めて正式な種名が与えられました。これらの発見例は全て超好熱環境ですが、遺伝子解析からはそれ以外の様々な環境にもナノ古細菌様の生物が存在する可能性が示唆されています。

主な特徴

ナノ古細菌は、その寄生性の生活様式と小型化に起因するいくつかの顕著な特徴を持っています。

他の古細菌への寄生: 確認されているナノ古細菌は、全てクレン古細菌を宿主としています。単独では増殖できず、宿主細胞の存在が必須です。代表的な研究対象であるN. equitansは、宿主であるI. hospitalisの細胞表面に付着しますが、細胞内部への侵入は見られません。寄生された宿主細胞は、その増殖能力が低下し、代謝系が単純化する傾向が見られます。最終的には、寄生によって宿主が死滅する可能性も指摘されています。ただし、宿主への影響は共培養系によって異なるという報告もあり、詳細な相互作用は研究途上です。
極端な小型化: ナノ古細菌の細胞サイズは、N. equitansが350〜500ナノメートル、N. acidilobiが100〜300マイクロメートル（※要確認。インプットではμmだがnmの可能性が高い）と、生物としては最も小さな部類に属します。宿主細胞に比べて格段に小さいため、一つの宿主に複数のナノ古細菌が付着している様子が観察されます。
最小クラスのゲノム: ゲノムサイズも非常に小さく、N. equitans Kin4-M株で約49万塩基対、N. acidilobi 7A株で約60万塩基対と、生物全体で見ても最小クラスです。このため保有する遺伝子の数が少なく、脂質、補因子、アミノ酸、ヌクレオチドなどの生合成に必要な遺伝子や、ATP合成酵素、呼吸酵素複合体といったエネルギー代謝に関わる遺伝子の一部を欠損しています。単独で増殖できないのは、これらの物質や機能を宿主に依存しているためと考えられています。特に脂質については、完全に宿主から供給されていることが確認されています。
増殖条件: 宿主との共培養系で維持されるため、ナノ古細菌の増殖条件は基本的に宿主のそれに依存します。これまでに発見された種は、好酸性や好気・嫌気性の違いはありますが、いずれも80℃から90℃程度の高温で最もよく増殖するという超好熱性の特徴を持っています。

分類上の位置づけ

ナノ古細菌の分類上の位置づけは、研究の進展とともに変化してきました。以前はユーリ古細菌に比較的近いとされ、テルモコックス綱の姉妹群として扱われることもありました。しかし、ゲノム情報の蓄積が進むにつれて、ナノ古細菌は古細菌の系統樹においてより基層に位置するDPANN（Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeotaの頭文字をとった系統群）と呼ばれるクレードに属する可能性が高いと考えられています。同じく寄生生活を営むパルウ古細菌やミクロ古細菌（ARMAN群）もDPANN群に含まれており、系統的な関連性が示唆されています。

下位分類（暫定）

ナノ古細菌門内の分類はまだ流動的であり、多くの種が正式に記載されていません。綱も設定されていませんが、いくつかの目、科、属が提唱されています。（カッコ内は主な寄生対象）

ナノアルカエウム目 (Nanoarchaeales)
ナノアルカエウム科 (Nanoarchaeaceae)
ナノアルカエウム属 (Nanoarchaeum)
Ca. Nanoarchaeum equitans （Ignicoccus hospitalisに寄生）
ナノプシッルス科 (Nanopusillaceae)
ナノプシッルス属 (Nanopusillus)
Ca. Nanopusillus acidilobi （Acidilobus sp.に寄生）
ナノブシディアヌス属 (Nanobsidianus)
Ca. Nanobsidianus stetteri （Acd1に寄生）
ナノクレプタ属 (Nanoclepta)
Ca. Nanoclepta minutus （Ca. Zestosphaera tikiterensisに寄生）

これらの多くは純粋培養がされておらず、ゲノム配列から暫定的に分類されています。

参考文献：
上記情報は提供されたインプットに基づいています。
* ※細胞サイズに関する注記：インプットではNanopusillus acidilobiが100-300μmと記載されていましたが、他の情報源ではnm単位であることが多いため、確認が必要です。本記事ではインプット通り記載していますが、今後の情報更新にご注意ください。

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