乗換え (生物学)

乗換え（のりかえ）

染色体における乗換え（英語：chromosomal crossover）とは、生物の細胞が分裂する際に、対になった相同染色体の間で遺伝物質の一部を相互に入れ替える現象を指します。特に有性生殖を行う生物の減数分裂の過程で頻繁に起こります。この遺伝情報の交換の結果、染色体がX字型に交差して見える部分があり、これはキアズマ（chiasma）と呼ばれます。

乗換えのメカニズムと結果

乗換えの最も重要な結果は、遺伝的組換えが生じることです。これは、親から受け継いだ同一染色体上の遺伝子の組み合わせが、子世代では変化することを意味します。例えば、ある染色体に遺伝子AとBが隣接して存在し、一方の親から「AとB」のセット、もう一方の親から「aとb」のセットを受け継いだ場合、通常ならこれらはそのまま連鎖して伝わります（遺伝的連鎖）。しかし、AとBの間で乗換えが起こると、「Aとb」や「aとB」といった親にはなかった新しい組み合わせが生じ得るのです。

このように、乗換えは単に染色体全体がランダムに分配されるだけでなく、染色体内部の遺伝子の並び替えをもたらし、結果として多様な遺伝子の組み合わせを持つ配偶子（卵子や精子など）を作り出します。これは、集団における遺伝的多様性を高める上で極めて重要な役割を果たしています。

また、乗換えが特定の二つの遺伝子の間で起こる確率は、染色体上でそれらの遺伝子が物理的にどれだけ離れているかによってある程度決まると考えられています。この組換え確率のデータを用いることで、染色体上における遺伝子の相対的な位置関係を示す遺伝子地図を作成することが可能です。ただし、組換えの起こりやすさは染色体の部位によって異なったり、二重に乗り換えた場合は見かけ上組換えとして検出されなかったりするため、距離だけで組換え確率が決まるわけではありません。

減数分裂の第一分裂前期には、相同染色体が物理的に結合して二価染色体という構造を形成する時期があります。乗換えはこの時期に活発に起こると考えられており、その後に相同染色体が分離する際に、乗り換えた箇所がキアズマとして観察されます。相同染色体が正確に対合し、結合すること自体が、乗換えを円滑に行うための重要な準備段階と考えられています。

不等乗換え

大半の乗換えは、相同染色体上の対応する正確な位置（遺伝子座）で起こり、過不足のない遺伝情報の交換が実現されます。これは通常、DNA配列上の共通する部分（相同配列）を認識して行われる相同組換えというメカニズムに基づいています。

しかし、時にこの交換が相同染色体上の異なる位置で生じることがあります。特に、ゲノム全体にわたって散在する反復配列（Alu配列など）のような共通配列は、誤った位置での組換えの標的となりやすいのです。このように、対応しない位置で組換えが起こると、一方の染色体では特定の遺伝子領域が重複し、他方では失われるという不均衡が生じます。この現象は不等乗換えと呼ばれます。

不等乗換えは、個体レベルでは遺伝子の過剰な発現や機能不全、あるいは完全な機能喪失（遺伝子欠失による）をもたらすため、様々な遺伝性疾患の原因となることがあります。

一方で、進化の観点からは、不等乗換えによって生じた遺伝子重複は重要な遺伝的変異の供給源となり得ます。重複した遺伝子の一方または双方が、元の機能から少しずつ変化（変異）していくことで、新しい機能を持つ遺伝子が生まれたり、既存の機能が強化されたりする可能性が開かれるからです。これは、生物が多様な環境に適応していくための基盤となります。

体細胞乗換え

通常の乗換えが主に生殖細胞を作る減数分裂で、相同染色体の間で行われるのに対し、体細胞乗換えは減数分裂を経ない体細胞で起こることがあり、しかも多くの場合、複製によって生じた姉妹染色分体（同一の遺伝情報を持つ二本の染色体鎖）の間で起こります。

体細胞乗換えは、酵母などの菌類で比較的多く見られ、無性生殖を行う生物の多様性維持に寄与する場合があります。

一方、動物の体細胞における乗換えは、DNAに損傷が生じた際に、その修復プロセスの一環として起こる姉妹染色分体交換（Sister chromatid exchange: SCE）という現象として知られています。これは、DNA損傷の指標とされることもあり、むしろ病理的な状態と関連が深いと考えられています。体細胞で不等乗換えが生じた場合は、特定の遺伝子の増幅や欠失が起こり、これは細胞のがん化の一因となる可能性が指摘されています。

乗換えは、遺伝的多様性の創出、遺伝子地図の作成、さらには疾患や進化にも関わる、生命の根幹をなす重要な遺伝的プロセスです。

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