分椎目

分椎目（Temnospondyli）

分椎目は、石炭紀から三畳紀にかけて非常に繁栄した絶滅した両生類のグループです。学名の「Temnospondyli」は「切断された」を意味するギリシャ語の言葉に由来し、切椎目と呼ばれることもあります。この生物群は、水生から陸生、さらには海生に至るまで様々な環境に適応して進出し、全大陸でその化石が見つかっています。日本では宮城県南三陸町の唐島からマストドンサウルス類の化石が発見されていることも注目されます。

特徴

分椎目の種は、その外見が現生の有尾目に似ており、長い胴体と四肢、尾を持つ特徴的な体型が見られます。たとえば、エリオプスという属では、前肢に4本、後肢に5本の指を持つことが確認されており、2020年には前肢に5本の指を持つメトポサウルスの化石も発見されています。

分椎目の最大の特徴の一つは、椎骨の形状にあります。原始的な四肢動物と共通するラキトム型の椎骨構造を持ち、大きな間椎心と小さな側椎心で構成されています。水生に適応した種では、椎骨の構造が単純になり、全椎型と呼ばれる形態に変化しました。しかし尾椎に関しては、ラキトム型を保持している種も多数存在しました。

また、頭骨は一般的に大きく頑丈です。炭竜目との違いとして、基底関節の可動性を失っていることが挙げられます。頭骨には大きな耳切痕があり、陸上生活に適応した種では鼓膜が形成され、聴覚機能を果たしていたと考えられています。

皮膚には、魚類と同様の皮骨性の鱗を持つ種も見られましたが、時代が経過するにつれて、より滑らかな皮膚を持つ種が増加しました。水生の種では側線が発達しています。

変態を行うことはあったものの、成体と幼生の形態に大きな違いは見られない場合も多く、ブランキオサウルスのように成体になっても外鰓を保持する幼形成熟をする種も存在しました。

進化の歴史

最初の分椎目は、石炭紀前期のローラシア大陸で、イクチオステガ目から進化したと考えられています。この時代の中型陸生種デンドレルペトンや大型半水生種コクレオサウルスが存在しました。

ペルム紀には、陸上と水中の多様な環境で繁栄し、カコプスやプリオノスクスといった様々な種が登場しました。しかし、ペルム紀後期になると、地上生物との競争により陸生種は減少し、水生種が主流になったのです。この頃には、脊椎が全椎型へと変化していきました。

三畳紀に入ると、少数の分椎目が大絶滅を生き延び、世界中に再分布を果たしました。この時期には、トレマトサウルス科が海洋にまで進出し、淡水域では大型種が栄華を極めました。

しかし、三畳紀末の大絶滅を経た後は、分椎目の生物は次第に減少し、中国などに生息するブラキオプス科やキグチサウルス科の2科のみが生き残りました。これらの種は、時を経て全体的に大型化していき、最終的に南極で生き延びたクーラスクスを含む種は、分椎目の中でも最大級のものとなりました。

下位分類

両生綱や分椎目の下位分類を通じて、さまざまな種が存在していました。これには、カペトゥスやコクレオサウルス科、エドプス上科など、多様な系統が含まれます。彼らの進化における多様性や適応は、今なお興味深い研究課題であり、化石の発見がその理解を深めています。

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