嫌気呼吸

嫌気呼吸（けんきこきゅう）

嫌気呼吸とは、生物が細胞内でエネルギー（ATP）を作り出す代謝経路の一つで、私たち人間を含む多くの生物が利用する酸素を用いた好気呼吸とは根本的に異なります。嫌気呼吸では、呼吸の最終段階で電子を受け取る物質として酸素を使用せず、代わりに硝酸塩、硫酸塩、炭酸塩、鉄、マンガン、あるいはフマル酸などの様々な無機物や一部の有機物を利用します。好気呼吸と同様に電子伝達系を活用し、効率よくATPを合成する点が大きな特徴です。

発酵との違い

細胞がエネルギーを生み出す主要な代謝の出発点である解糖系は、酸素が存在しない環境でも進行可能な嫌気的な反応です。解糖系が継続するためには、反応中に生成されるNADHという分子を、元のNAD+という形に戻すプロセスが不可欠です。酸素を利用できる細胞では、このNADHは電子伝達系を経て酸素に電子を渡すことでNAD+に再生されます。しかし、酸素がない状況下では、異なる方法でNADHを処理する必要があります。

例えば酵母などが行う発酵では、酸素がない時にNADHから電子を、アセトアルデヒドのような有機物に直接渡すことでNAD+を再生し、解糖系を維持します。この際、電子伝達系は利用されず、NADHが持つエネルギーはATP合成にはほとんど使われません。

これに対し、嫌気呼吸では、酸素以外の物質を電子伝達系の最終電子受容体として活用します。NADHから受け取った電子は電子伝達系を流れ、その過程でプロトン勾配などのエネルギー源を作り出し、これを動力としてATP合成酵素がATPを生成します。つまり、発酵が主に解糖系を維持するためのNADH処理法であるのに対し、嫌気呼吸は電子伝達系を通じて効率的にATPを生産する「呼吸」の仲間なのです。

多様な嫌気呼吸の種類

嫌気呼吸は、最終電子受容体として何を利用するかによって様々な種類が存在し、多種多様な微生物（真正細菌や古細菌）によって行われています。主な種類としては、以下のようなものがあります。

鉄呼吸（鉄イオンを電子受容体とする）
マンガン呼吸（マンガンイオンを電子受容体とする）
硝酸塩呼吸（硝酸イオンを電子受容体とする）
硫酸塩呼吸（硫酸イオンを電子受容体とする）
炭酸塩呼吸（二酸化炭素を電子受容体とする、メタン生成を伴うことが多い）
フマル酸呼吸（フマル酸を電子受容体とする）
TMAO（トリメチルアミン-N-オキシド）呼吸
DMSO（ジメチルスルホキシド）呼吸

これらのうち、特に研究が進んでいるいくつかの種類について詳しく見てみましょう。

硝酸塩呼吸

酸素が欠乏した環境で、硝酸イオン（NO3-）を電子の最終受容体とし、これを段階的に亜硝酸イオン（NO2-）、一酸化窒素（NO）、亜酸化窒素（N2O）、最終的に窒素ガス（N2）へと還元していく代謝経路です。このプロセスは「脱窒」とも呼ばれ、環境中の窒素循環において重要な役割を果たしています。硝酸塩呼吸も電子伝達系を利用し、NADHから得た電子を膜上のタンパク質複合体を通して受け渡し、その際に生じるプロトン（水素イオン）の濃度勾配を使ってATPを合成します。

硫酸塩呼吸

酸素のない条件下で、硫酸イオン（SO4 2-）を最終的な電子受容体として還元し、硫化水素（H2S）を生成する代謝系です。この反応は主に硫酸還元細菌や一部の古細菌によって行われると考えられていましたが、近年、哺乳類においても確認されています。硫酸塩呼吸を行う生物の中には、グルコースではなく水素ガス（H2）を電子源として利用するものが多いのが特徴です。水素ガスが酸化されて生じる電子とプロトンは、電子伝達系を経て、ATP合成のためのエネルギー勾配（プロトン勾配やナトリウムイオン勾配）を形成するために利用されます。

炭酸塩呼吸（メタン生成）

この代謝系は、別名メタン発酵として知られ、主に古細菌であるメタン生成菌や一部のArchaeoglobus属の生物によって行われます。二酸化炭素（CO2）を最終電子受容体とし、水素やギ酸、酢酸などを電子源として利用し、最終的にメタン（CH4）を生成します。この反応系は非常に特徴的な酵素や補酵素を用いており、プロトン勾配やナトリウムイオン勾配を利用してATPを合成します。

その他の嫌気呼吸

上記の他にも、フマル酸、TMAO、DMSOなど、様々な物質を電子受容体とする嫌気呼吸が知られており、真正細菌や古細菌には多様な代謝能力を持つものが発見されています。これらの多くは、生物が特定の環境下で生き抜くために獲得したユニークなエネルギー獲得戦略であり、未解明な部分も少なくありません。

嫌気呼吸は、地球上の様々な環境、例えば嫌気性の土壌、泥、動物の腸内、深い海底堆積物などで生命が活動するために不可欠な代謝経路であり、物質循環にも大きく貢献しています。

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