眼の進化

生物の眼は、異なる生物群において形態や機能が類似していても、共通の祖先からではなく独立して進化を遂げた「相似器官」の顕著な例として、長年多くの研究者の関心を集めてきました。眼を構成する基本的な要素、例えば光を捉える視物質などは、動物が多様な系統に分岐する前に一度だけ進化した共通の祖先に由来すると考えられています。しかし、光を集めて鮮明な像を結ぶことができるような複雑な構造を持つ眼は、驚くべきことに、同じ基本的なタンパク質や発生に関わる遺伝子群（ツールキット遺伝子）を繰り返し利用することで、これまでに50回から100回もの独立した進化を経て登場したと推測されています。

最初期の複雑な眼

最も初期の複雑な眼が出現したのは、およそ5億4千万年前、生命が急速に多様化した「カンブリア爆発」として知られる時代のごく短い期間だったようです。カンブリア紀が始まる以前の地層からは、明確な眼の化石は見つかっていません。しかし、中期カンブリア紀の有名なバージェス頁岩からは、すでに多様な構造を持つ眼が存在していた確かな証拠が得られています。

眼は、その持ち主が生きる特定の環境において、生存に有利な様々な適応を遂げています。例えば、光に対する感度、感知できる光の波長の範囲、暗い場所での視力、素早い動きを捉えたり対象を詳細に見分ける能力（解像度）、あるいは色の識別能力など、多様な特性が見られます。

眼の進化を巡る研究史

19世紀初頭、神学者ウィリアム・ペイリーは、眼の驚くべき複雑さを、自然な過程では説明できない奇跡の証拠と見なしました。ダーウィン自身も、その著書『種の起源』の中で、眼のような複雑な構造が自然選択のみで進化することは、一見すると「この上なく不条理」に思えると記しています。しかし彼は、非常に単純な光感受性器官から段階的に、中間的な形態を経ながら徐々に複雑な眼へと進化することは、想像こそ困難であるものの、十分に可能であると論じました。そして、現在も存在する多様な生物の眼の中に、その中間段階を示す例を見出すことができると示唆しました。ダーウィンのこの先見的な洞察は、その後の研究によってその正しさが裏付けられました。現代の進化生物学や発生学の研究は、眼の進化と発達を制御する遺伝的なメカニズムの解明に焦点を当てています。

進化の速度

眼の最も古い明確な化石記録は、およそ5億4千万年前のカンブリア紀初期に現れます。この時代は、先述のカンブリア爆発が起きた時期と重なります。この急速な生物多様化を説明する仮説の一つに、古生物学者アンドリュー・パーカーが提唱した「光スイッチ説」があります。この説では、眼の進化が捕食者と被食者の間の軍拡競争を激化させ、これが多様な生物の形態や行動の急速な進化を促す引き金になったと主張されています。眼が登場する以前にも、動物は光を感じる能力を持っていたかもしれませんが、素早い移動や周囲の探索に役立つような精密な視力はまだ備えていなかったと考えられます。

カンブリア紀初期の化石記録は断片的であるため、眼の進化が具体的にどれほどの速さで起こったかを直接的に推定することは困難です。しかし、理論的なシミュレーション研究が行われています。例えば、ダンエリック・ニルソンらは、微小な遺伝的変異が自然選択によって蓄積されると仮定したシンプルなモデルを用いた計算で、視物質を持つ単純な光受容器官が、わずか数十万世代という比較的短い期間で、人間のような複雑な構造を持つカメラ眼に進化する可能性を示しました。

眼の起源は一度か、複数か？

眼の起源が一度の出来事だったのか、それとも複数回独立に起こったのかという問いは、私たちが「眼」をどのように定義するかにも依存します。眼の形成に関わる発生遺伝学的機構は、多くの異なる生物群で驚くほど共通しています。この事実は、眼を持たない動物の共通祖先でさえ、何らかの光感受性を持つ器官を、たとえそれが専門的な光学器官ではなかったとしても、すでに利用していたことを強く示唆しています。しかし、光を感じ取る細胞である光受容細胞自体も、分子的にはよく似た化学物質を感じ取る細胞から、進化の過程で複数回独立に生じた可能性が指摘されています。最も基本的な光受容細胞は、おそらくカンブリア爆発よりもかなり古い時代から存在していたと考えられます。さらに、脊椎動物の眼の水晶体とタコ類の眼の水晶体のように、構造が高度に似ているにもかかわらず独立に進化した例があります。これらは、本来は別の基本的な機能を持っていたタンパク質が、眼という新しい構造の中で光を集めるという新たな役割を獲得した「コオプション（外適応）」と呼ばれる現象が起きたことを示しています。

すべての光受容器官に共通する特徴は、光を神経信号に変換する「オプシン」と呼ばれるタンパク質ファミリーが存在することです。現在知られている少なくとも7種類のオプシン・サブファミリーは、動物の最終共通祖先の中にすでに存在していたと考えられています。加えて、眼が体内のどこに形成されるかを決定する「位置決定ツールキット遺伝子」も、動物界全体で広く共通しています。例えば、PAX6遺伝子は、マウスからヒト、ショウジョウバエに至るまで、個体の体軸上のどこに眼が形成されるかを制御する重要な役割を担っています。これらの発生の上流にある遺伝子は、現在それらが制御している眼の構造自体よりもはるかに古い起源を持つことが示唆されており、眼の発達における新しい役割を獲得する以前は、別の機能を果たしていた可能性が高いと考えられます。感覚器官の進化は、おそらく情報を処理する脳の進化に先行していたと考えられます。脳は、感覚器から得られる情報があって初めてその存在意義が明確になるからです。

眼の進化の段階

眼の進化の最も原始的な始まりは、単に光に反応する能力を持つ光受容タンパク質でした。このようなタンパク質を持つ細胞の集まりは、単細胞生物にも見られ、「眼点」と呼ばれています。眼点は周囲の明るさ（光の強弱）を感じることしかできません。これだけでは物体を見分けたり、光が差し込む正確な方向を知ることはできません。しかし、光と闇を区別できるだけで、生物は日長の変化（光周性）を感知して生活リズムを調整したり、体内時計（概日リズム）を環境の光サイクルに同期させたりすることが可能になります。眼点は、ミドリムシのような単細胞生物を含むほぼすべての主要な動物分類群に見られる原始的な光受容器官です。

ミドリムシの眼点は、べん毛の付け根付近にある光感受性の結晶構造を覆う赤い色素の集まりです。べん毛の動きと連動して光に反応し、光に向かって移動することで光合成に適した場所を探したり、昼夜を予測して概日リズムを調整するのに役立っています。より複雑な生物では、視物質が頭部に存在し、月の周期に合わせて生殖細胞（配偶子）の放出を同期させる役割を担っていると考えられています。夜間のわずかな光の変化を感知することで、生物は集団で配偶子を放出するタイミングを合わせ、受精の成功率を最大化することができるのです。

光を神経信号に変換するという視覚の基本的な生化学的プロセスは、すべての眼に共通しています。しかし、この基本的な生化学ツールキットを用いて、それぞれの生物がどのように周囲の環境を知覚するかは大きく異なります。眼の全体的な形や構造は極めて多様ですが、これらの形態的な適応は、眼の基盤となるタンパク質や分子が進化した後に、比較的遅れて現れたと考えられています。

細胞レベルで見ると、光受容細胞には大きく分けて二つの異なる「デザイン」があるようです。一つは旧口動物（軟体動物、環形動物、節足動物など）に見られるタイプで、もう一つは新口動物（脊索動物、棘皮動物など）に見られるタイプです。眼の機能単位である光受容細胞は、光受容タンパク質であるオプシンを含み、光エネルギーを電気信号に変換します。光感受性のオプシンは、細胞膜が突き出した「毛」のような構造の上に配置され、光を捕捉する表面積を最大化しています。この「毛」には、「繊毛」と「微絨毛」という二つの異なる構造タイプがあります。旧口動物の光受容細胞は、細胞膜の突出である微絨毛を光感受性構造として利用しているのに対し、新口動物では繊毛に由来する構造が使われています。これらの細胞は光に反応して、あるグループはナトリウムイオンを、別のグループはカリウムイオンを用いて神経信号を発生させます。この違いは、旧口動物と新口動物の系統がまだ単純な光受容体しか持っていなかったカンブリア紀以前に分岐し、その後それぞれの系統で独立してより複雑な眼を発達させた可能性を示唆しています。

より初期の眼の形態

眼の基本的な光処理単位は、細胞膜にオプシンを持つ専門的な細胞、すなわち光受容細胞です。このような細胞が集まった眼点は、光の強さやおおよその方向といった非常に基本的な情報しか提供しません。これは、例えば安全な暗い場所にいるかどうかを知るには十分かもしれませんが、物体とその背景を見分けるには不十分です。光の方向を正確に識別できる光学系を発達させるのは技術的に難しく、多様な動物の門のうち、高度な光学系を持つのはわずか6つの門にすぎません。しかし、現存する動物種の実に96%はこの6つの門に属しています。

複雑な光学系への最初のステップは、多細胞生物の平らな「アイパッチ」が徐々にカップ状に窪んでいくことから始まりました。初期のカップ状の窪みは、光が差し込む方向をより正確に識別するのに役立ちました。窪みが深くなるにつれて、方向の識別精度はさらに向上しました。平らなアイパッチでは、光がどの方向から来ても光受容細胞全体を照らしてしまうため、光の方向を知ることはできません。しかし、カップ状になると、光が入射する角度によって窪みの特定の領域にある細胞のみが照らされるため、光の方向を特定できるようになります。

カップ状の眼はカンブリア紀にはすでに出現しており、古代のカタツムリの化石にも見られます。現在生きているカタツムリや、プラナリアのような一部の無脊椎動物も、このカップ型の眼を持っています。プラナリアのカップ型眼は、光の方向と強度をわずかに識別できます。眼の窪みが深くなり、そこに集まる光受容細胞の数が増えることで、より精確な視覚情報を得ることが可能になります。

光が視物質の発色団に吸収されると、化学反応が起こり、光のエネルギーが電気信号に変換されます。神経を持つ生物の場合、この電気信号は神経系を通じて伝達されます。光受容細胞は、視覚情報を脳に送る薄い細胞の膜である網膜の一部を形成します。しかし、エダアシクラゲのような一部のクラゲは、精巧な眼を持っていますが脳がありません。これらのクラゲは、眼で捉えた情報を直接筋肉に送ることで反応し、脳を介した複雑な中間処理を行いません。カンブリア爆発期には、このような眼の形態が急速に発達し、像の情報処理能力と方向識別の精度が劇的に向上しました。

ピンホール眼

カップ状の眼がさらに深く窪み、部屋状になって開口部が小さくなると、「ピンホール眼」が発達しました。開口部の大きさを狭めることで、生物は初めて外界の「真の画像」を得ることができるようになりました。これにより、光の方向を非常に正確に探知できるようになり、ある程度の物体の形を見分けることさえ可能になりました。現代のオウムガイは、このピンホール眼の良い例です。オウムガイの眼には、角膜や水晶体といった屈折構造がありません。そのため、彼らが見ている像の解像度は低く、ぼやけたものですが、初期のアイパッチ眼に比べれば視覚能力は飛躍的に向上しています。

ピンホールの開口部を透明な細胞で覆う構造が発達すると、内部の視細胞が汚染や寄生生物から保護されるようになりました。眼球の内部空間は体液で満たされ、この体液は色をフィルタリングしたり、光の屈折率を調整したり、紫外線を遮断したり、水中と空気中の両方でうまく機能したりと、次第に専門的な機能を持つようになりました。眼の表面を覆う組織の発達は、一部の動物群では脱皮能力と関連がある可能性も指摘されています。

眼が電磁波スペクトルの中で、特定の狭い波長域（主に可視光）に特化して進化した主な理由の一つは、初期の生物が水中で光受容体を発達させたことにあるかもしれません。水は、特定の可視域の波長、特に緑と青の光のみを比較的よく透過させます。水のこの光フィルタリング特性は、陸上植物の光感受性にも影響を与えたと考えられています。

レンズの形成と多様化

光を集めて結像させる「水晶体」は、いくつかの異なる生物系統で独立して進化しました。単純なピンホールの「杯状眼」に水晶体が加わると、網膜に届く光量を劇的に増やすことができます。初期の葉足動物の水晶体付き単眼では、像が網膜の後ろに結ばれていたため、像の一部にピントが合わない問題がありました。それでも、光を効率的に集める能力は、生物がより深く暗い水中でも物を見えるようにしました。その後、水晶体の屈折率が向上することで、より鮮明な視覚が得られるようになったと考えられています。

カメラ眼の水晶体の発達は、おそらく系統によって異なる経路をたどりました。例えば、ピンホール眼の開口部を覆っていた透明な細胞層が二層に分かれ、その間に体液が満たされるようになった構造が基盤にあるのかもしれません。この体液は当初、酸素や栄養の供給、免疫機能のために使われていたと考えられます。透明な組織の分割は、脱皮という現象に起源を持つ可能性も示唆されています。しかし、このような中間的な光学系は化石としては発見されておらず、軟組織であるため発見される可能性も低いでしょう。

脊椎動物の網膜は脳の一部が起源であるのに対し、水晶体は体の表面を覆う上皮細胞から分化して形成されます。水晶体は高濃度のタンパク質である「クリスタリン」を含んでいます。クリスタリンの濃度は水晶体の周辺部から中心に向かうにつれて高くなり、これが適切な屈折率勾配を作り出して光を網膜に集めます。興味深いことに、どのような種類のタンパク質が使われるかはそれほど重要ではないようです。クリスタリンは特別に透明度が高いわけではありません。例えば、ワニや一部の鳥類では、本来は代謝に関わる乳酸脱水酵素が水晶体タンパク質として利用されています。重要なのは、タンパク質の濃度が適切な勾配で分布していることなのです。

その他の特徴の進化

色覚

色を識別する能力は、仲間や食物、捕食者をより効率的に見つけることを可能にし、生物の生存に有利な選択圧をもたらします。色覚は、単純な感覚器と神経の連携によって、逃走、採餌、隠蔽といった基本的な行動パターンを制御することを可能にします。多くの生物群で、特定の波長の光に対する行動パターンが確認されています。例えば、450nm以下の波長は自然光に関連し、450nm以上は反射光と関連があるといった違いが見られます。色覚は、光受容体細胞が複数の異なる波長に特化した色素を発達させたときに進化しました。これは形態的な適応というよりも化学的な適応であり、眼の進化の様々な段階で独立して生じたと考えられています。同様に、明るい場所と暗い場所のそれぞれに適した視覚能力は、光受容体が錐体細胞と桿体細胞に分化することで実現されました。

ピント合わせ

一部の動物種は、水晶体を前後に動かすことで網膜に像の焦点を合わせます。他の種は、水晶体を引っ張ったり緩めたりすることでその厚さを変えてピントを合わせます。成長段階で眼の形状を制御したり、化学的なプロセスで焦点を調整する生物もいます。

ただし、ピント合わせ機構は常に必須ではありません。眼の開口部が大きいほど（被写界深度が浅くなるため）ピントのずれが大きくなります。小さな眼を持つ多くの生物は、強い日光の下で活動し、ピント合わせ機構を全く持たずに生存しています。ピント合わせ機構の必要性は、生物の体が大きくなったり、薄暗い環境で活動するようになったりしたときに増大します。

眼の位置

被食される側の動物は、多くの場合、頭部の側面に眼を持っています。これにより広い視野が得られ、捕食者を早期に発見して回避することが容易になります。対照的に、捕食者は頭部の前方に眼を持つ傾向があります。これにより両眼視が可能になり、獲物までの距離を正確に測るのに適しています。例外として、カレイ目の魚は海底に住む捕食者ですが、成魚は体の同じ側に両方の眼を持つという非対称な配置をしています。左右対称の普通の魚から非対称なカレイへと移行する途中段階を示す化石として、Amphistiumが知られています。

進化の痕跡

多くの動物群の眼は、その構造に不完全なデザインを留めることで、それぞれの進化の歴史を記録しています。例えば、脊椎動物の眼は「後ろ向きに逆さま」に取り付けられていると表現されることがあります。光子が網膜の光受容細胞（錐体細胞と桿体細胞）に到達して神経信号に変換されるためには、角膜、水晶体、房水、血管、そして視神経節細胞、アマクリン細胞、水平細胞、双極細胞といった網膜内の他の様々な細胞層を透過しなければなりません。その後、これらの細胞から出た神経線維が束になって網膜の前側を横切り、視神経となって脳へ向かいます。この構造のため、視神経が網膜を突き抜ける部分には光受容細胞がなく、盲点が生じます。

一方、タコなどの頭足類のカメラ眼は対照的です。光受容細胞が網膜の表面側に配置されており、視神経は網膜の後ろ側から直接脳へ向かうため、「正しい出口」を持っており盲点が存在しません。この構造の違いは、脊椎動物と頭足類で眼の発生起源が異なることでうまく説明できます。頭足類では眼は頭部の表皮が陥入して形成されますが、脊椎動物では眼は脳の一部が外側に突き出して形成されるのです。このような構造の違いは、それぞれの系統が独立して眼を進化させた証拠と言えるでしょう。

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