糸球体

糸球体

脊椎動物の腎臓に存在する機能単位であるネフロンの一部を構成する、血液をろ過するための特殊な構造です。糸球体は、ボーマン嚢と呼ばれる袋状の構造に包まれた、非常に緻密な毛細血管の集合体として存在します。

構造と機能

糸球体とそれを囲むボーマン嚢を合わせて、「腎小体」または「マルピーギ小体」と呼びます。この腎小体は、腎臓における尿生成の最初の段階、すなわち血液の「限外ろ過」を行う中心的な場所です。血液は、輸入細動脈を通って糸球体へと流れ込み、そこで水や小さな分子（老廃物、イオンなど）がろ過されてボーマン嚢内へと押し出されます。このろ過液が、その後の尿細管での再吸収や分泌を経て最終的な尿となります。

糸球体による血液のろ過速度は「糸球体ろ過量（GFR）」として測定され、これは腎臓の機能状態を評価する上で最も重要な指標の一つとされています。

血液ろ過を担う膜構造（濾過膜）

血液が糸球体からボーマン嚢へとろ過される際には、「濾過膜」と呼ばれる特殊なバリアを通過する必要があります。この濾過膜は、内側から外側へ向かって以下の三層構造で構成されています。

1. 糸球体内皮細胞

糸球体の毛細血管の内側を覆う細胞です。通常の毛細血管の内皮細胞とは異なり、多数の小さな孔（フェネストラ）が開いています。この孔は赤血球のような大きな血球成分の通過は防ぎますが、血漿タンパク質などの比較的大きな分子も通過させてしまうため、濾過の主要なバリアとは見なされないことが多いです。

2. 糸球体基底膜

内皮細胞の外側に位置する、比較的厚い（一般的な基底膜の数倍、約100～200nm）無細胞性の膜構造です。この膜は、厚さだけでなく、ヘパラン硫酸などの負に帯電したグリコサミノグリカンを豊富に含んでいるのが特徴です。この負電荷が、血液中のアルブミンなど、同じく負に帯電した血漿タンパク質を電気的に反発させることで、ボーマン嚢側への透過を効果的に防ぐ重要な役割を果たしています。

3. 蛸足細胞（ポドサイト）

基底膜の外側、ボーマン嚢の内壁側に接して存在する特殊な細胞です。細胞体から多数の突起（偽足）を伸ばし、それらが複雑に絡み合って基底膜を覆っています。隣接する偽足の間には、「濾過スリット」と呼ばれる狭い隙間が形成されており、これが濾過膜の最終的なバリアとなります。濾過スリットには、ポドシンやネフリンといった重要な機能性タンパク質が存在します。また、蛸足細胞の表面は、負電荷を持つ糖衣（グリコカリックス）で覆われており、これも負電荷を持つ分子の透過抑制に寄与しています。これらの特徴から、蛸足細胞は糸球体における血液ろ過の最も重要なバリアであると考えられています。

メサンギウム

糸球体の毛細血管ループの間に存在する、結合組織様の領域です。メサンギウム細胞と細胞外基質から構成されます。濾過膜の一部として直接ろ過に関わるわけではありませんが、糸球体の構造を支持したり、異物の貪食を行ったり、細胞外基質や生理活性物質を産生・分解するなど、糸球体の機能維持において重要な役割を果たしています。

独特な血液循環

他のほとんどの臓器の毛細血管とは異なり、糸球体から流れ出る血液は小静脈ではなく、再び輸出細動脈へと入ります。この輸出細動脈は、輸入細動脈よりも口径が狭く、また厚い平滑筋層を持つため、血管抵抗が高くなっています。この高い血管抵抗が、糸球体内の毛細血管の血圧を上昇させ、限外ろ過を効率的に行うための駆動力を生み出しています。

特に、腎髄質に近い位置にある傍髄質部ネフロンでは、輸出細動脈から分枝した「直細血管」が腎髄質へと伸びています。これらの直細血管は、ヘンレのループとともに、腎臓が尿を濃縮・希釈する上で不可欠な対向流交換系の一部を担っています。

糸球体近接細胞

輸入細動脈の壁の一部には、平滑筋細胞が特殊化した「糸球体近接細胞（傍糸球体細胞）」が存在します。これらの細胞は、血圧や体液量の調節に重要な役割を果たすレニン-アンジオテンシン系（RAA系）の中心的な酵素であるレニンを合成・分泌します。これにより、糸球体近接細胞は全身の血圧調節や腎臓自身の血流・ろ過量の調節に関与しています。

まとめ

糸球体は、腎臓が血液から老廃物や過剰な水分などをろ過し、尿生成の第一段階を担う極めて重要な構造です。その独特な血管構造、特殊な濾過膜、そして周辺の細胞群との連携により、生体の恒常性維持に不可欠な役割を果たしています。

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