腎小体

腎小体（じんしょうたい、英語: renal corpuscle）は、「マルピーギ小体」とも呼ばれる、腎臓における尿生成の出発点となる微細な構造です。両生類以降の脊椎動物に見られ、特にヒトの腎臓には、左右それぞれに約100万個もの腎小体が点在しています。

腎小体は内部に空間を持つ袋状の構造をしており、その空間には「糸球体」と呼ばれる毛細血管の塊が収まっています。この糸球体において、血液から水分や小さな溶質が濾し出される過程（濾過）が行われ、これが「原尿」として尿の元となります。原尿を生成する機能を持つ器官は、腎臓内ではこの腎小体（糸球体）に限定されています。腎小体で生成された原尿は、それに連なる一本の管、尿細管へと送られ、そこで必要な物質の再吸収や不要な物質の分泌といった過程を経て、最終的に「尿」として体外へ排出される仕組みです。この腎小体と一本の尿細管はセットで「ネフロン」と呼ばれ、腎臓の機能単位となっています。なお、腎小体はサイズが大きくなることで濾過効率が向上する場合があるものの、一度失われると再生することはありません。

位置

すべての腎小体は、腎臓の実質部分のうち、表面に近い「皮質」と呼ばれる領域に分布しています。腎臓の実質は、表面から深部に向かって皮質と髄質に大別され、さらに髄質は外層と内層、外層は外帯と内帯に区分される、合計四つの層状構造を持ちます。ただし、皮質と外帯の境界面は一様ではなく、外帯の一部が突起状に皮質へ入り込み、「皮質迷路」と呼ばれる区画を形成しています。このため、腎小体は、複数の尿細管から集まってくる「集合管」に沿って、腎臓の表面に対して垂直な方向に配置されています。集合管を木の幹に例えるならば、腎小体は幹の両側に並ぶ果実のような位置関係にあると言えます。

構造

腎小体の袋状の外面を覆っているのは、「外葉」と呼ばれる一層の扁平上皮細胞です。これは最外部の基底膜の表面に隙間なく並んでいます。腎小体から続く尿細管も一層の上皮細胞から構成されていますが、原尿からの大量の物質を効率よく再吸収するため、細胞の形は扁平ではなく立方体状であり、さらに細胞の内腔側には刷子縁（微絨毛が密生した構造）を備えています。

血管極

腎小体へ血液を供給する「輸入細動脈」と、血液を運び出す「輸出細動脈」は、腎小体の一点に集中しており、この部位を「血管極」と呼びます。血管極は、腎小体が尿細管へとつながる開口部である「尿管極」とは反対側に位置しています。血管極では、輸入細動脈が腎小体に入る直前の部分に「極枕（糸球体傍細胞）」が、輸出細動脈の近くには「メサンギウム細胞（糸球体外血管間膜）」が密集して存在します。これらの細動脈や細胞の塊に隣接して、腎小体から出た尿細管がヘアピンのように折り返して戻ってきた部分、すなわち遠位直尿細管の太い上行脚の終部が接しており、その内壁には「緻密斑」と呼ばれる細胞の密な集団があります。これらの組織が血管極に集中している理由は、これが糸球体へ流れる血液量や濾過される原尿の量、成分などを調整する一種の制御機構を担っているためです。

糸球体

輸入細動脈から腎小体内部に入った血管は、すぐに「糸球体」と呼ばれる毛細血管が絡まり合った構造（係蹄やループとも呼ばれます）に枝分かれします。この毛細血管は腎小体内部に直接むき出しになっているわけではなく、「足細胞」と呼ばれるシダの葉のような多数の突起を持つ細胞によって表面が覆われています。足細胞の持つ突起（一次突起）は互いに噛み合うように結合しており、その隙間が濾過の主要な場となります。足細胞は糸球体を球状に取り囲んでおり、この構造全体を「糸球体嚢」、あるいは発見者の名をとって「ボーマン嚢」と呼びます。毛細血管どうしの間は、「糸球体内血管間膜」とも呼ばれるメサンギウム細胞によって隔てられています。

例えるなら、腎小体の外葉（外面）と糸球体の関係は、中身が縮んでしまったミカンとその皮のようなものです。外葉と糸球体の間には、「糸球体腔」または「ボーマン腔」と呼ばれる空間が広がっており、ここには糸球体で濾過された原尿が溜まり、そのまま尿細管へと続いています。

制御機構

糸球体での濾過によって生じる原尿は、血液の約45%を占める細胞成分と、約55%を占める血漿成分から、細胞や比較的大きなタンパク質（アルブミン、グロブリン、フィブリノゲンなど）が取り除かれたものです。血漿の約9割は水分ですが、それ以外の成分のうち、電解質、栄養素、ガス、ビタミン、代謝産物といった比較的小さな分子は、足細胞間の隙間などから容易に濾過されて原尿となります。一日あたりの糸球体濾過量は約180リットルにも達しますが、この原尿がすべて尿として排出されるわけではありません。尿細管の様々な部位で水分や必要な物質が再吸収され、不要な物質が分泌されるため、最終的に膀胱へ向かう尿量は大幅に少なくなります。例えば、腎小体を離れた直後の近位曲尿細管では、原尿中の水の約65%、グルコースとアミノ酸のほぼ100%、ナトリウムイオンやカリウムイオンの約65%が再吸収されます。

飲食や出血などにより細胞外液の電解質バランスが崩れた場合、体内環境の恒常性（ホメオスタシス）を維持するため、糸球体での濾過量を増減させたり、尿細管における物質の再吸収・分泌速度を変化させたりする調節が行われます。この調節には、主にホルモンや神経が関与しています。

ホルモンによる制御

ネフロンの機能は、主にアンギオテンシンII、アルドステロン、心房性ナトリウム利尿ペプチド、抗利尿ホルモンの四種類のホルモンによって調節されます。アンギオテンシンII、アルドステロン、抗利尿ホルモンは尿細管の働きに影響を与えます。心房性ナトリウム利尿ペプチド（ANP）は、血液量が増加して心臓が引き伸ばされた際に心房から分泌されるホルモンで、増加した血液量を調整する働きがあります。ANPは尿細管におけるナトリウムイオンの再吸収を抑えるとともに、糸球体における濾過量を増加させます。これにより、水分、ナトリウムイオン、塩化物イオンなどの再吸収量が減少し、これらの物質が尿中に多く排出されることで、血液量が減少するのです。

酵素による制御（レニン-アンギオテンシン-アルドステロン系）

前述の血管極では、常に血液量や血圧の状態が監視されています。極枕、メサンギウム細胞、緻密斑といった組織（これらは特に哺乳類に特有の構造です）は、脱水状態、ナトリウムイオンの不足、血圧の低下などを感知すると、レニンという酵素（プロテアーゼ）を分泌します。レニンは血液中でアンギオテンシンIという物質が生成される反応を促進します。その後、血液が肺を通過する際に、アンギオテンシン変換酵素（ACE）によって、活性を持たないアンギオテンシンIが、強力な作用を持つ活性型のアンギオテンシンIIへと変換されます。アンギオテンシンIIは、副腎皮質に働きかけ、アルドステロンというホルモンの分泌を促します。アルドステロンは、複数の尿細管から液体が集まってくる集合管に作用し、ナトリウムイオンや塩化物イオンの再吸収を促進し、同時にカリウムイオンを尿中へ分泌させます。ナトリウムイオンの再吸収に伴って水の再吸収も促進されるため、血圧や血液量が回復し、低下した体内環境が恒常性を取り戻すのです。

神経支配

腎小体へ血液を運ぶ輸入細動脈と、運び出す輸出細動脈は、共に交感神経の支配を受けており、神経からの信号によって血管の収縮が起こります。このため、リラックスした安静時には交感神経の活動が低く、血流が豊富になって尿の量も増加します。一方、運動中や出血時などでは、交感神経の活動が高まり、これらの血管、特に輸入細動脈が収縮することで、腎小体への血流量が低下します。結果として、尿の生成量が減少します。このように、腎小体は様々な制御機構によってその機能が finely tuned（精巧に調節）されており、体液バランスや血圧の維持に重要な役割を担っています。

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