育種家の方程式

定義と基本概念

育種家の方程式（Breeder's equation）は、動物や植物などの集団において、特定の量的形質（例: 体重、身長、収量など、連続的な値をとる形質）に関して、親世代から子世代へと平均値がどのように変化するかを予測するための統計的なモデルです。この方程式は、育種学における遺伝的改良の予測や、自然集団における形質の進化速度の解析に用いられます。

最も基本的な形は、以下のシンプルな線形関係で表されます。

R = h²S

ここで用いられる記号は以下の通りです。

R (Response to selection): 選抜に対する応答量。これは、特定の形質について選抜された親から生まれた子世代の集団平均値と、もとの集抜前の集団平均値との差を示します。つまり、一代あたりに達成された遺伝的な変化量、すなわち遺伝的改良量そのものと見なすことができます。
h² (Narrow-sense heritability): 狭義の遺伝率。この値は0から1の間の無次元数であり、表現型（観察される形質）の分散のうち、どれだけが相加的な遺伝的効果によって説明されるかを示します。遺伝率が高いほど、親の形質が子に遺伝しやすい、つまり選抜の効果が現れやすいことを意味します。
* S (Selection differential): 選抜差。これは、選抜されて次世代の親となった個体群の平均的な表現型値と、もとの集団全体の平均値との差です。選抜が強いほど、Sの値は大きくなります。

式の解釈と応用

この方程式は、親の表現型が与えられた場合の子の表現型の期待値を統計的に表現したものです。特に、多数の遺伝子が関与する複雑な形質（ポリジーン形質）の遺伝様式を平均的に捉える際に有効です。

h²は通常1より小さいため、選抜に対する応答Rは、選抜差Sよりも小さくなります。これは、「平均への回帰」と呼ばれる現象を示しています。すなわち、極端な形質を持つ親を選抜しても、その子は親ほど極端な形質を持たず、集団平均の方に近づく傾向があることを意味します。

育種においては、Rは「遺伝的改良量」として理解されます。例えば、ある動物の体重の遺伝率が60%（h²=0.6）である集団から、平均よりも10kg重い個体群を選抜して交配した場合（S=10kg）、その子世代の平均体重は、もとの集団平均よりもR = 0.6 × 10kg = 6kg重くなることが期待できます。この6kgの増加は、体重を重くする方向に働く遺伝子が集団内で増えた、つまり遺伝子頻度が変化した結果です。

また、選抜差Sを標準偏差σで割った値 i = S/σ を「選抜強度（selection intensity）」と呼ぶことがあり、これを用いると方程式は R = i h² σ と表現されることもあります。これは、集団のばらつき（σ）に対する選抜の強さ（i）を考慮した形式です。

育種計画においては、目標とする改良量Rを達成するために、どの程度の選抜差S（あるいは選抜強度i）が必要かを計算したり、与えられた選抜基準でどれくらいの遺伝的改良が見込めるかを予測したりするのに、この方程式は不可欠なツールとなります。

歴史的背景

育種家の方程式の正確な起源は明らかではありませんが、その基礎となる考え方は、統計学者のカール・ピアソンが1903年の著作で多変量解析の一部として示したものに見られます。その後、集団遺伝学者で動物育種学者のジェイ・ラッシュが、1937年の著書『Animal Breeding Plans』の中で、育種計画における応用という形でこの方程式を広く普及させました。

発展的な側面と適用上の課題

性差の影響

動物など、オスとメスで選抜基準や形質が異なる場合、単純なSを用いるのではなく、オスの選抜差Sfとメスの選抜差Smをそれぞれ算出し、その平均値 S = (Sf + Sm)/2 を用いることがあります。さらに厳密には、父から娘、父から息子、母から娘、母から息子といった組み合わせごとに異なる遺伝率（回帰係数）を適用したり、オスとメスで形質の分散が異なる場合には遺伝率自体を性別ごとに計算したりする必要が生じます。

自然個体群への適用

育種環境（飼育下や栽培下）では、環境要因を比較的均一に保ち、どの形質に基づいて親を選抜したかを明確に把握できるため、育種家の方程式を比較的容易に適用できます。しかし、自然個体群においてこの方程式を正確に適用することは、一般に困難です。

その主な理由として、まず自然環境では、必要なパラメータ（遺伝率、選抜差など）を正確に推定するのが極めて難しい点が挙げられます。また、自然環境における生存や繁殖には、通常、単一の形質だけでなく、非常に多くの異なる形質が複合的に関与しています。したがって、方程式を適切に適用するためには、関連する全ての形質を考慮に入れた多変量解析へと拡張する必要があります。さらに、遺伝子と環境の間の複雑な相互作用（G×E相互作用）や、環境要因によって生じる適応度と形質の間の見かけ上の相関などが、自然環境では無視できない影響を及ぼすため、単純なモデルでは捉えきれないことが多いのです。

多変量育種家の方程式

複数の量的形質が同時に選択を受ける場合、あるいはある形質の選択が、それと遺伝的に相関している他の形質にも間接的な影響を与える場合、単一形質の方程式では不十分です。このような状況を扱うために、育種家の方程式は多変量形式に拡張されます。

複数の形質に関する選択差をベクトル S で、それに対応する子世代の応答をベクトル R で、そして形質間の遺伝的な共分散関係を相加的遺伝共分散行列 G、表現型間の共分散関係を表現型共分散行列 P で表すと、多変量育種家の方程式は以下のように記述されます。

R = G P⁻¹ S

ここで P⁻¹ は表現型共分散行列 P の逆行列です。

また、β = P⁻¹ S を「選択勾配（selection gradient）」と定義すると、上記の式は R = G β とも書けます。この形式は特に進化生物学の分野で「ランデ方程式（Lande's equation）」としても知られています。選択勾配 β の各要素は、他の形質の影響を標準化した上で、それぞれの形質がどの程度直接的に選択を受けているか（または適応度に寄与しているか）を示唆するものと解釈されます。多変量形式を用いることで、複数の形質が複雑に絡み合う場合の遺伝的変化の方向と大きさをより詳細に解析することが可能になります。

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