触手冠動物

触手冠動物（Lophophorata / Tentaculata）

触手冠動物は、触手冠と呼ばれる特徴的な構造を持つ無脊椎動物のグループで、腕足動物（シャミセンガイ類）、箒虫動物（ホウキムシ類）、外肛動物（コケムシ類）の3つのグループを含みます。かつてはこれら3つを綱とする1つの門と考えられていましたが、現在ではそれぞれ独立した門とするのが一般的です。また、3体節性動物あるいは貧体節性動物と呼ばれることもあります。

特徴

外肛動物の一部に淡水産の種類がいるものの、ほとんどは海産です。いずれも海底に固着して生活する底生生物で、棲管や殻の中で暮らしています。

触手冠

触手冠動物の最大の特徴は、名前の由来ともなっている触手冠です。これは、口を取り囲むように配置された触手の生えた突起で、内部には体腔が通っています。触手には繊毛が生えており、水流を作り出して餌を捕獲するのに役立ちます。

触手冠の機能は主に採餌です。触手の繊毛運動によって水流を起こし、周囲の水を触手冠の輪の中に取り込み、触手の隙間から排出します。この過程で、水中の微粒子を捕らえて食物とします。

似た構造は、内肛動物（スズコケムシ類）や半索動物の翼鰓綱（フサカツギ類）にも見られますが、細部に違いがあります。内肛動物では、口だけでなく肛門も触手の輪の内側に位置します。また、水流の方向は触手冠動物とは逆で、触手基部から輪の中へ水が流れ込み、触手先端から排出されます。翼鰓類では、水流の方向は触手冠動物と同じですが、触手の輪は口を完全に囲みません。

体制

触手冠動物の成体は、前体、中体、後体の3つの体節構造を示します。触手冠は中体から発生し、前体は退縮して口上突起となるか、消失することもあります。主要な臓器は後体に集中しています。

殻や棲管、虫室を形成し、そこに固着して生活するのに適応しており、U字型の消化管を持ちます。これは、肛門が口と同じ側に開口しているため、排泄物が棲み処に蓄積することなく、触手冠によって作られる水流によって速やかに排出される仕組みです。

系統進化

従来、触手冠動物は新口動物に分類されていましたが、近年の研究により、その位置付けは再検討されています。また、3つのグループが単系統群を形成するかどうかも議論されています。

触手冠動物は新口動物か？

左右相称動物は、原口が口となる旧口動物と、そうでない新口動物に大別されます。腕足動物と外肛動物の口は原口に由来しません。また、3体節構造や放射卵割、腸体腔に由来する体腔などの特徴も、他の新口動物と共通しています。しかし、キチン質を持つことやシアル酸を持たないことなど、旧口動物の特徴も持ち合わせているため、新口動物に含めることに異論がありました。

分子系統学の研究では、触手冠動物の3つのグループを、旧口動物の中の冠輪動物に含めるという説が有力です。18SリボソームRNAの塩基配列を用いた解析から始まり、他の核遺伝子やミトコンドリアDNAを用いた研究でも同様の結果が得られています。外肛動物と腕足動物は、冠輪動物に特有のHox遺伝子を持つことも確認されています。

一方で、触手冠動物が新口動物的な形態的・発生的特徴を持つことも事実です。これらの特徴を重視して新口動物に含める意見もありますが、左右相称動物の祖先形質、あるいは収斂進化の結果として生じたと解釈すれば、分子系統学の結果と矛盾しません。

触手冠動物は単系統群か？

3つのグループは互いに近縁で、単系統群を形成すると考えられてきたため、かつては1つの門または超門にまとめられていました。しかし、分子系統学的な解析や形態の再検討により、触手冠動物が単系統群ではない可能性が指摘されています。特に、外肛動物は、18SリボソームRNAの解析から、他の2つのグループとは系統的に離れていると推定されています。また、外肛動物の発生過程や触手の形態も、他の2つのグループとは異なっています。

外肛動物を除く、腕足動物と箒虫動物は近縁であるとする研究が多いものの、詳細はまだ不明確です。腕足動物と箒虫動物をまとめて腕動物とする説や、箒虫動物を腕足動物門の1亜門とする説などが提唱されています。しかし、箒虫動物よりも紐形動物や環形動物の方が腕足動物に近いとする研究結果も存在します。

参考文献

(参考文献リストは省略)

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