エントアメーバ科

エントアメーバ科（Entamoebidae）

エントアメーバ科は、主に動物の腸管内に生息するアメーバからなる一群です。これらのアメーバは酸素の乏しい環境に適応しており、多くは宿主に対して寄生性、あるいは片利共生の関係を結んでいます。この科は、生物分類において独自の目であるエントアメーバ目を構成しています。その分類学的位置付けは歴史的に大きく変動しており、かつては独立した綱や門として扱われた時期もありました。

特徴

本グループの最も顕著な特徴は、運動性の器官である鞭毛を一切持たないことです。また、生活環の一部として耐久性のあるシスト（嚢子）を形成する能力を有しています。細胞内の構造にも独特な点が見られ、特に好気呼吸を行う典型的なミトコンドリアを欠いていることが挙げられます。その代わりに、ミトコンドリアが大きく縮退したマイトソームと呼ばれる構造を持っています。さらに、ペルオキシソームも存在しません。これらの特徴は、彼らが生きる嫌気的な環境への適応を反映していると考えられています。

分類学上の変遷

古典的な分類体系においては、エントアメーバ科は肉質虫亜門葉状仮足綱無殻アメーバ亜綱アメーバ目管形亜目に位置づけられていました。この時代には、エントアメーバ属（Entamoeba）のほか、Endamoeba属、Endolimax属、ヨードアメーバ属（Iodamoeba）などが含まれていました。これらいずれの属も、動物の腸管という嫌気的環境に寄生または片利共生するアメーバでした。

分子系統解析が進展した現代においては、アメーバ動物門アーケアメーバ綱に属することが明らかになっています。分子データに基づく分類の見直しにより、エントアメーバ目エントアメーバ科に含まれるのはエントアメーバ属のみとなりました。かつて含まれていたEndolimax属とヨードアメーバ属はペロミクサ目マスチゴアメーバ科へ分類が変更され、Endamoeba属はアーケアメーバ綱内での位置が未確定（incertae sedis）となっています。

研究史

エントアメーバ科は1925年にフランスの生物学者エドゥアール・シャットンによって設立されました。しかし、当時はヒトの腸管から見つかる寄生性アメーバの属名としてEntamoebaとEndamoebaのどちらが正当かという命名法上の論争が続いていました。1926年には国際動物命名規約委員会がEntamoebaを無効とする裁定（Opinion 99）を下したため、その結果、エントアメーバ科も無効とみなされ、Endamoebidae科が使用されるようになりました。しかし、この裁定に従わない分類学者も少なくなく、議論は収まりませんでした。最終的にOpinion 99は1954年に撤回され、以降再びエントアメーバ科の名称が公式に用いられるようになっています。ただし、アメリカ合衆国の医学分野などではEndamoeba属やEndamoebidae科の名称が広く普及していたため、現在でもその影響が残っている場合があります。

エントアメーバ科設立当初は、エントアメーバ属、Endamoeba属、Endolimax属、二核アメーバ属（Dientamoeba）、ヨードアメーバ属の合計5属が含められていました。しかし、二核アメーバは電子顕微鏡による観察から、アメーバではなくトリコモナスに近い生物であることが判明し、1974年にトリコモナス目モノセルコモナス科へ移されました。

分類上の位置付けも大きく変遷しました。トーマス・キャバリエ＝スミスが1983年に提唱したアーケゾア仮説では、初期分岐真核生物と考えられたアーケアメーバ類の一部として組み入れられました。しかし、その後の研究から、ミトコンドリアを二次的に喪失した可能性が推測されるようになり、1991年には暫定的にペルコロゾア門に属する綱として扱われ、1993年にはさらに独立した門に位置づけられました。その後、分子系統解析の情報が蓄積されるにつれて、再びアーケアメーバ類や変形菌との近縁性が示唆されるようになり、1997年にはアメーバ動物門アーケアメーバ亜門に属する綱として再分類されました。

アーケアメーバ内部での系統関係についても長らく議論が続きました。2004年の分子系統解析によって、Endolimax属とEndamoeba属がEndolimacidae科として分離独立し、エントアメーバ科はペロミクサ目の所属とされました。2013年にはヨードアメーバ属もエントアメーバ科から外され、エントアメーバ属のみを含む単型となりました。そして、2016年にはペロミクサ目との直接的な系統関係が否定され、最終的に独自の目であるエントアメーバ目の所属として現在に至っています。

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