カリョシントリプス

カリョシントリプス（学名：Caryosyntrips）は、約5億年前のカンブリア紀、ウリューアン期からドラミアン期にかけての時代に生息していたとされる絶滅した節足動物の一属です。ラディオドンタ類に分類されていますが、その特異な形態から位置づけには議論も存在します。その存在は、主に体の前方にある一対の付属肢、いわゆる前部付属肢の化石標本によってのみ知られており、全身の姿はまだ見つかっていません。

「カリョシントリプス」という学名は、ギリシア語で「種実類」を意味する「karyon」と、神話上の「粉砕者」の名前「syntrips」を組み合わせたものです。これは、本属の最大の特徴である、まるでくるみ割りのような形状をした前部付属肢にちなんで名付けられました。

化石と分布

カリョシントリプスの化石は、ほぼ例外なく単離した前部付属肢として発見されます。最初に化石が見つかったのは、カナダのブリティッシュコロンビア州にある有名なカンブリア紀の地層、バージェス頁岩（約5億100万年～5億500万年前）からです。その後、アメリカ合衆国ユタ州にあるWheeler Formation、Spence Shale、およびMarjum Formationといった、やや新しいドラミアン期（約5億200万年前）の地層からも化石が発見され、一部の種がカナダとユタ州の両方から見つかるなど、比較的広い分布域を持っていたことが明らかになりました。さらに、スペインのValdemiedes Formation（約5億900万年前）から発見され、当初は別の葉足動物ムレロポディア（Mureropodia）として記載された化石標本（MPZ 2009/1241）についても、もしこれがカリョシントリプスの前部付属肢の一部であるとすれば、その生息域はスペインまで及ぶことになります。

形態

カリョシントリプスの最も特徴的な部位は、その前部付属肢です。この付属肢は、長く伸びた直角三角形のような形で、先端に向かって徐々に細くなります。他の多くのラディオドンタ類の前部付属肢が内側に大きく湾曲しているのに対し、カリョシントリプスのもは常に真っ直ぐであるという明確な違いがあります。一対揃って保存された希少な化石標本 ROM 59501 からは、この一対の付属肢が、ちょうどハサミのように左右から獲物を挟み込む構造であったことが示唆されています。

前部付属肢は全部で14節（体の根元側にある柄部が1節、先端側が13節）で構成されていたと考えられています。各関節の境目（肢節間膜）は、種や化石の状態によって不明瞭な部分もあります。最初の節と最後の節を除く各節の内側には、それぞれ一対の短い突起（内突起）を備えています。また、多くの種では、前部付属肢の外側にノコギリの歯のように小さな棘が並んでいます（C. camurusを除く）。体の根元に接続していたと考えられる基部には、釣り鐘のような形をした突出部が見られます。化石に残された関節の境目が曲線を描いていることから、生体の前部付属肢は断面が円形、すなわち円錐形だったと推測されています。

残念ながら体幹部などの他の部位はまだ発見されていませんが、他のラディオドンタ類、例えばアノマロカリスやインノヴァティオカリスの前部付属肢と体幹部の長さの比率を参考に推測すると、カリョシントリプスの体長は種によって10数センチメートルから30センチメートル程度だったと見積もられています。もし、例のスペインの化石（MPZ 2009/1241）がカリョシントリプスのものだとすれば、推定される体長はさらに大きくなり、最大で50センチメートルを超える可能性もあります。

生態

カリョシントリプスは、その強力な前部付属肢の形態から、他の生物を捕らえて食べる捕食者であったと考えられています。根元にある釣り鐘状の突出部が蝶番のような役割を果たし、頑丈な前部付属肢を左右に開閉させることで、まるで現生節足動物の大顎や顎基のように獲物を挟み込んだり、食物を切り裂いたりすることができたと推測されます。これは、アノマロカリスなど多くのラディオドンタ類が、前部付属肢を上下に湾曲させて獲物を引き寄せるように捕らえるのとは対照的な捕食スタイルです。このような、前部付属肢を左右の挟み込みに使う機能を持つとされるラディオドンタ類は少数派で、スタンレイカリスなどが同様の機能を持っていたと考えられています。

分類上の位置づけと議論

カリョシントリプスは、他のラディオドンタ類とは異なる非常に独特な前部付属肢を持つこと、そして他の部位が全く見つかっていないことから、ラディオドンタ類全体の系統樹の中でどのように位置づけるべきかについては、一部で懐疑的な意見も存在します。形態に基づいた系統解析では、カリョシントリプスは既知のラディオドンタ類のどの科にも分類されず、ラディオドンタ類全体の系統の中でも比較的初期に分岐した、「基盤的な」グループに位置づけられる傾向があります。しかし、カリョシントリプスが他のラディオドンタ類全てと合わせて一つのまとまったグループ（単系統群）を形成するのかどうか、あるいはラディオドンタ類全体の系統樹の非常に根元に近い位置で単独で枝分かれするのかは、利用できる化石情報が限られているためにまだ明確ではありません。ラディオドンタ類としての位置づけにやはり懐疑的な意見があるククメリクルスという別のカンブリア紀の古生物も、同様に基盤的な位置を示す解析結果が出ています。

主な種

2010年に初めて記載されたカリョシントリプスは、当初1種（Caryosyntrips serratus）のみと考えられていました。しかし、2017年以降の研究により、現在では少なくとも3つの主要な種が含まれると考えられており、それぞれの種は前部付属肢の形態の微妙な違いによって区別されます。もしスペイン産の化石が独立した種であると認められれば、4種となる可能性もあります。

Caryosyntrips serratus：本属の模式種（タイプ種）です。カナダのバージェス頁岩とアメリカのユタ州Wheeler Shaleから発見されています。前部付属肢は他の種に比べて細く、最も先端の節には比較的単純な爪状の構造があります。節の境目は内側で比較的明瞭に見られ、内突起は先端側（前方）に傾いています。前部付属肢の長さは最大10.8cmと見積もられ、推定体長は20-30cm程度です。種小名「serratus」はラテン語で「ノコギリ状の縁」を意味します。
Caryosyntrips camurus：カナダのバージェス頁岩、およびアメリカのユタ州Spence ShaleとMarjum Formationから発見されています。この種の前部付属肢は、外側のノコギリ状の棘を欠いているのが特徴です。節の境目は外側でのみ確認でき、先端から3節は急に細くなります。最も先端の節にある爪は長く、鈎のように強く湾曲しています。内突起はやや根元側（後方）に傾いています。前部付属肢の長さは最大7.2cmと見積もられ、推定体長は14-20cm程度です。種小名「camurus」はラテン語で「鈎状の」または「湾曲した」を意味します。
Caryosyntrips durus：アメリカのユタ州Wheeler Shaleからのみ発見されています。前部付属肢は他の2種に比べて太く、現在のところ先端から9節分しか見つかっていません。節の境目は不明瞭で、他の種ほど可動性が高くなかったと考えられています。最も先端の節には棘や爪がなく、その手前の6つの節の外側にはそれぞれ1本の発達した太い棘があります。内突起は比較的頑丈で短いです。完全な前部付属肢の長さは最大6.4cmと想定されており、推定体長は12-18cm程度と最も小型です。種小名「durus」はラテン語で「硬い」または「曲げられない」を意味します。

スペイン産化石 MPZ 2009/1241 を巡る議論

スペインのValdemiedes Formationから発見された化石標本 MPZ 2009/1241 は、カリョシントリプスに関する最も大きな議論の一つとなっています。この化石は、2011年にGámezらの研究チームによって、それまで知られていなかった新属新種の葉足動物 Mureropodia apae の前半身であると解釈され、記載されました。しかし、2017年にStephenとDaleyは、このMPZ 2009/1241を葉足動物ではなく、カリョシントリプスの前部付属肢の先端部分（C. cf. camurus*の可能性）であると見直す論文を発表しました。

これに対し、Gámezらを含む研究チームは2017年に反論を発表し、MPZ 2009/1241に見られる構造（例えば筋組織、触角、吻のような突起、鉤爪らしき痕跡）が葉足動物の特徴と一致すること、そしてStephenとDaleyの見解がこれらの特徴を無視していると批判しました。同時に、カリョシントリプスの前部付属肢自体が持つ特異性（狭い肢節間膜や左右に噛み合った状態で保存される傾向など）を取り上げ、これらの特徴からカリョシントリプスがラディオドンタ類ではなく、カイメンやヒオリテス、Chancelloriidae科といった他の動物である可能性も示唆しました。

しかし、StephenとDaleyを含む研究チームは2018年にさらなる証拠を提示して再反論しました。彼らは、Gámezらの主張する「筋組織」や「触角」に見える痕跡は、化石本体だけでなく周囲の岩石にも広がっており、生物由来ではない非生物的なものであることを指摘しました。「吻」とされた前部付属肢の先端部分は、一般的な葉足動物の吻とは類似性が低いこと、また葉足動物において突出した吻を持つ種類は非常に限られていることも示しました。さらに、「葉足」とされた内突起と「体」とされた肢節の直径の比率が、他の短い脚を持つ葉足動物と比較して特異的すぎることも挙げました。「鉤爪」と思われた痕跡についても、化石処理の際に生じたものであり、葉足動物の爪に通常見られるような炭素由来の色も持たないことを示しました。これらの点から、MPZ 2009/1241の特徴の多くは葉足動物としては不自然であると結論づけました。同時に、カリョシントリプスがラディオドンタ類であるという説を裏付ける根拠も補足しました。例えば、カリョシントリプスと他の候補（カイメンなど）との類似性は表層的なものに過ぎないことや、狭い肢節間膜や左右に噛み合った保存状態は、カリョシントリプス以外のいくつかのラディオドンタ類の前部付属肢にも見られる特徴であることを示しました。

現在もこの化石の最終的な分類については議論が続いていますが、多くの研究者はMPZ 2009/1241がカリョシントリプスの前部付属肢であるという見解を支持しています。この化石の解釈は、カリョシントリプスの系統上の位置づけだけでなく、ラディオドンタ類や初期節足動物の進化を理解する上でも重要な意味を持っています。

もう一度検索