クロミスタ

クロミスタ（Chromista）は、真核生物に属する多様な生物群を含む分類上のグループの一つです。特に、紅藻類との二次共生によって葉緑体を獲得したとされる様々な藻類を含むことで知られています。また、葉緑体を持たない従属栄養性の生物も含まれています。

このグループの藻類が持つ葉緑体は、構造的に特徴的で、四重の膜に囲まれている点が重要な特徴です。これは、祖先となる真核生物が、光合成を行う独立栄養生物である紅藻を細胞内に取り込み、共生体として利用するようになった、いわゆる二次共生によって獲得されたものと考えられています。

クロミスタとされる生物群には、主に以下の三つの大きな系統が含まれています。

ストラメノパイル（不等毛類）: 褐藻（コンブやワカメなど）、珪藻、黄金色藻といった光合成生物のほか、水生菌類である卵菌類などが含まれる多様なグループです。
ハプト植物: 黄金色藻に似た特徴を持つ藻類で、石灰質の鱗片（ココリス）を持つ円石藻などが含まれます。
* クリプト植物: クリプト藻と呼ばれる藻類が含まれます。葉緑体以外にヌクレオモルフ（退化した核）を持つことが特徴です。

「クロミスタ」という名称は、1981年に生物学者トーマス・キャバリエ＝スミス博士によって初めて用いられました。博士は、葉緑体の特徴などを基に、それまで「chromophyte」や「chromobion」などと呼ばれてきた特定の藻類や、それに近縁な無色の生物群をまとめて、新たな分類群として提案しました。

葉緑体の起源については、古くから議論の中心となっていました。当初は、クロミスタの葉緑体が、渦鞭毛藻（アルベオラータ）の葉緑体と同じ起源を持つという「クロムアルベオラータ仮説」が提唱され、両者をまとめて扱おうとする考え方もありました。しかし、細胞構造の詳細な観察や、特に遺伝子レベルでの分子系統解析が進むにつれて、クロミスタとされる生物群が必ずしも単一の共通祖先から生まれたグループではない、すなわち単系統ではないという証拠が見つかり始めました。

この単系統性への疑問が深まる中で、真核生物全体の分類体系が見直されることになりました。特に有力になったのが、ストラメノパイル、アルベオラータ、そして別の真核生物グループであるリザリアという三つの主要な系統が、互いに近縁であり、「SARスーパーグループ」という一つの大きな単系統群を形成するという説です。このSARスーパーグループ説が広く受け入れられるにつれて、SAR内部に散在する形で含まれる従来のクロミスタは、その単系統性、すなわち分類群としてのまとまりを失っていくことになりました。

そうした状況を踏まえ、提唱者であるキャバリエ＝スミス博士は、2010年にクロミスタの概念を大胆に再定義・拡張しました。この新しい定義では、従来のクロミスタに含まれていたグループに加え、有中心粒太陽虫、アルベオラータの一部、そしてリザリアの大部分もクロミスタとして含めるというものでした。博士は、この拡張されたクロミスタの共通祖先が一度だけ葉緑体を獲得し、その後、光合成能力を持たない生物になった系統（例えば繊毛虫など）では葉緑体が退化したのだと説明しました。

しかし、この2010年の拡張版クロミスタについても、その単系統性を示す強力な分子系統学的証拠はまだ十分とは言えず、また、葉緑体の獲得が本当に一度だけだったのかどうかなど、その進化的なシナリオを含め、いまだに多くの議論が続けられています。そのため、生物学の教科書や文献によっては、従来の狭義のクロミスタや、SARスーパーグループといった、異なる分類体系が用いられている場合もあります。

したがって、クロミスタは現在も生物分類学において流動的であり、今後の研究によってその定義や範囲が変化する可能性があります。

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