黄金色藻

黄金色藻

黄金色藻（おうごんしょくそう、学名：Chrysophyceae）は、生物分類におけるストラメノパイルに含まれる不等毛植物門に属する、主に単細胞の微細な藻類の一群です。分類学上は黄金色藻綱として位置づけられています。

その名の通り、多くが鮮やかな黄色や黄金色に見えます。これは、細胞内の葉緑体が持つ独特な光合成色素の組成によるものです。主にフコキサンチンなどのキサントフィル類を豊富に含むことが、この色合いを生み出しています。

生息環境は淡水域が中心で、光合成を行い自ら栄養を作り出す独立栄養生物が大多数を占めます。しかし、中には進化の過程で葉緑体を失い、他の微生物などを捕食することで栄養を得る無色の従属栄養性の種も含まれており、非常に多様な生態と形態を示すグループです。現在までに、約120の属と1200種もの黄金色藻が世界各地から報告されています。

細胞の構造

黄金色藻の細胞は非常に小さく、一般的に数マイクロメートルから数十マイクロメートル程度の大きさです。多くの種は、水中を活発に泳ぎ回る単細胞の鞭毛虫型として存在します。オクロモナス属やクロムリナ属の種のように、光学顕微鏡でも容易に観察できる2本の鞭毛を持つ鞭毛虫型が代表的です。

鞭毛: 不等毛植物門の特徴である、前方を向かう鞭毛に多数の管状小毛（マスチゴネマ）を持ちます。もう一方の後方鞭毛は通常、短く「短鞭毛」と呼ばれます。細胞内には鞭毛の基部から伸びるいくつかの鞭毛根構造があり、その微細な特徴は分類学的に重要です。従属栄養性の種や混合栄養性の種では、一部の鞭毛根が細胞表面に一時的に形成される捕食のための「細胞口」の開閉に関わることが知られています。
細胞外被: 特別の細胞壁や外被構造を持たない種が多いですが、不動性の種は細胞壁を持つ場合もあります。鞭毛虫型やアメーバ型は細胞壁を欠くことがほとんどです。一方で、サヤツナギ属のように枝分かれした群体を作る種では、細胞が「ロリカ」と呼ばれる筒状または円錐状の硬い殻の中に収まっています。また、シヌラ属やマロモナス属（これらのグループは近年、別の分類群として扱われることもあります）や、パラフィソモナス属などの一部の種は、珪酸質でできた微細な鱗片を細胞表面に緻密に配置して覆っています。不動性の群体の中には、細胞の外側にゼラチン質の寒天基質を分泌し、その中に細胞が埋没した形で生活するものもあります。
葉緑体: 特徴的な黄金色を呈し、光合成色素としてクロロフィルaとクロロフィルc、そしてフコキサンチン、ゼアキサンチン、ビオラキサンチンなどのキサントフィル類を豊富に含みます。葉緑体は、紅藻類を二次共生によって細胞内に取り込むことで獲得されたと考えられており、その膜構造は4重になっています。最も外側の膜は細胞核を覆う核膜と繋がっています。多くの黄金色藻は細胞核を挟むように2つの葉緑体を持ちますが、先述のように、パラフィソモナスやスプメラのような一部の種は葉緑体を二次的に失い、無色の従属栄養生活を送っています。
その他の小器官: エネルギー生成に関わるミトコンドリアは、内部の膜であるクリステが管状であることが特徴です。光を感知する眼点を持つ種も存在し、通常は葉緑体内に色素顆粒が集まって形成されます。細胞内に蓄えられる貯蔵物質は、クリソラミナランと呼ばれるβ1,3-グルカンという多糖類です。他にも、ゴルジ体や収縮胞など、真核細胞に一般的に見られる様々な細胞小器官を備えています。珪酸質の鱗片を作る種では、葉緑体の近くに珪酸を沈着させて鱗片を作るための「珪酸沈着小胞」という特別な構造が見られます。

多様な形態と体制

黄金色藻は、その生活形において非常に多様な形態を示します。最も基本的なのは、オクロモナスに代表されるような、単細胞で鞭毛を持って水中を遊泳する形態です。オクロモナスやマロモナスのように単独で泳ぐ種もいれば、細胞が集まって群体を形成し、一体となって遊泳する種も多くいます。群体には、シヌラやウログレナのような球状のもの、サヤツナギのような樹状のもの、サイクロネキシスのような環状のものなど、様々な形があります。また、細胞が群体を作りながらも、アンソファイサのように基質に固着して動かない生活を送る種もいます。

一部の黄金色藻は、生活環の中で一時的にアメーバのような形態をとる時期があります。これらのアメーバ型細胞は、仮足を伸ばして移動したり、餌を捕らえたりします。クリソアメーバ属やリゾクリシス属の種がこの形態を示す代表的な例です。ミクソクリシス・パラドクサという種は、さらに複雑な生活環を持ち、一時的に変形菌のような多核の変形体ステージを含むことが知られています。かつて、アメーバ型の黄金色藻はクリソアメーバ目としてまとめられていましたが、その後の研究で、リゾクロムリナのように別の分類群へ移された例もあります。

さらに、生活環を通して鞭毛を持たない黄金色藻も存在します。これらの種は主に球形をしており、クリソサッカス属のように粘液質の基質の中に埋まって群体を形成するものや、クリソスファエラ属のようにしっかりとした細胞壁を持つものがあります。この他、糸状や塊状の群体を作るファエオプラカ属や、寒天質の樹状群体を形成するミズオ属といった属もあり、これらの不動性の細胞を持つ属は、分類学的には様々な目の中に分散して配置されています。

生殖

黄金色藻の主な増殖方法は、細胞が二つに分裂して個体数を増やす無性生殖です。これは環境が良好な時期に盛んに行われます。一方、環境が悪化する前などに、有性生殖を行う種も少数ながら知られています。例えば、サヤツナギ属の一種では同型配偶子（形態的に区別できない配偶子）による有性生殖が報告されています。接合した細胞は、最終的にスタトスポア（静止胞子）と呼ばれる、厚い細胞壁に覆われた耐久性の高い胞子を形成します。このスタトスポアの細胞壁は多くの種で珪酸質でできており、乾燥や低温などの厳しい環境を耐え抜く役割を果たします。

分類とその変遷

黄金色藻の概念は、不等毛植物門の中から珪藻や褐藻を除いた多くの単細胞・群体性の藻類をまとめた広範なものでしたが、詳細な研究によって多くのグループが分離されてきました。

現在も、分子系統解析によって支持される比較的狭い範囲の黄金色藻と、まだ系統的位置が不明確なまま暫定的に黄金色藻綱に含まれているグループが混在しており、厳密な意味での単系統群ではないと考えられています。今後の研究によって、さらに分類が見直され、いくつかのグループが独立した分類群として扱われる可能性もあります。

かつて黄金色藻に含まれていたものの、現在では不等毛植物門内の別の綱として独立して扱われているグループには、ディクチオカ藻綱、ペラゴ藻綱、パルマ藻綱、ファエオタムニオン藻綱などがあります。また、細胞表面にハプトネマという構造を持つハプト植物門の藻類も、古い分類体系では黄金色藻綱の一部とされていましたが、1962年に独立した門（ハプト植物門）として分離されました。

生態

黄金色藻は主に淡水域、特に池や湖沼、ため池などの止水域や、流れの緩やかな河川に広く分布しています。海産種は、他のグループが分離されたため、オクロモナス属やパラフィソモナス属の一部の種などに限られています。淡水環境では年間を通じて観察されますが、シヌラ属やマロモナス属のように珪酸質の鱗片を持つグループは、特に冬期に増殖し優占する傾向があります。

栄養摂取の方法は多様です。光合成を行う独立栄養性の種が多数ですが、葉緑体を持たない従属栄養性の種や、光合成を行いながら他の生物も捕食する混合栄養性の種が多く存在します。従属栄養や混合栄養の種は、水中を漂う細菌や他の微細藻類、小さな原生動物などを細胞表面から取り込んで捕食します。スプメラ属の一部の種では、同種の細胞を食べる共食いも報告されています。

人間との関わり

黄金色藻が産業的に積極的に利用される場面はほとんどありません。しかし、間接的に人間の生活に影響を与えることがあります。例えば、水道水の水源となる湖沼や貯水池で、ウログレナ属、サヤツナギ属、シヌラ属といった黄金色藻が大量に繁殖して「水の華」（ブルーム）を形成すると、水道水にキュウリのような特有の匂いや、カビ臭を与える原因となることがあります。これは、これらの藻類が産生する特定の揮発性有機化合物（アルデヒドやケトンなど）が原因です。また、ウログレナ属の一種であるウログレナ・ボルボックスは、大発生時に水中に有毒な脂肪酸を放出し、養殖魚などに鰓の障害などを引き起こして被害を与えることが知られています。

通常はあまり人の目に触れることのない微細な生物ですが、千葉県富津市にある竹岡の「ヒカリモ」の発生地は、黄金色藻（主にウログレナ属などの種）が国の天然記念物に指定されている珍しい例として知られています。ここでは、半日陰の祠にある小さな池の水面に黄金色藻の細胞が密集し、名前の通り水面が黄金色に輝いて見える幻想的な光景を作り出しています。

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