コレオケーテ藻綱

コレオケーテ藻綱（学名: Coleochaetophyceae）は、サヤゲモ藻綱やサヤゲモ綱とも呼ばれ、ストレプト植物に含まれる一群の緑藻です。主に淡水域で他の水生植物などに付着して生活しており、糸が枝分かれしたような分枝糸状体を形成し、特徴的な刺毛（剛毛）を持つことで知られています。現時点で確実視されているのは、ケートスファエリディウム属（Chaetosphaeridium）とコレオケーテ属（Coleochaete）の二つの属のみです。

かつては緑藻綱の特定のグループに分類されていましたが、細胞の微細構造や生化学的な特徴、そして近年の分子系統解析により、コレオケーテ藻綱はシャジクモ類などとともに、陸上植物を含むストレプト植物の仲間であることが明らかになりました。特に、細胞間の連絡路である原形質連絡の存在、体の先端部分が成長していく先端成長、精子と卵による卵生殖など、陸上植物と共通する多くの特徴を持っています。そのため、長い間、シャジクモ類とともに陸上植物に非常に近い系統群と考えられてきました。しかし、2010年頃からの研究では、むしろ接合藻が陸上植物に最も近縁であるという説が有力視されています。

特徴的な体制と細胞の構造

コレオケーテ藻綱の仲間はすべて、糸状の細胞が枝分かれした分枝糸状体という形をとります。細胞と細胞の間は原形質連絡で繋がっています。ケートスファエリディウム属は、一見するとバラバラな単細胞の塊のように見えますが、実際には無色で細い細胞糸で互いに連結しており、仮軸分枝と呼ばれる構造を示します。一方、コレオケーテ属はより発達した分枝糸状体で、基物を這う匍匐糸とそこから立ち上がる直立糸というように、細胞に機能分化が見られる種もいます。また、基質に放射状に広がって円盤状の藻体を形成する種も存在します。寒天培地のような陸上植物に近い環境では、細胞が密接して塊状の群体を作ることもあり、これは表面積を減らして乾燥に適応している可能性が指摘されています。

コレオケーテ属は、糸状体の先端や盤状体の縁辺部にある分裂細胞で成長を行う先端成長を示します。

体の特徴として非常に目立つのが、細胞の基部を覆う鞘から生える、非常に長い刺毛です。この刺毛は、植物を食べる動物から身を守るためや、栄養分をより多く吸収するための表面積を増やす機能を持っていると考えられています。栄養細胞の細胞壁は、陸上植物の細胞壁とよく似た成分で構成されています。細胞膜上にあるセルロースを合成する複合体は、陸上植物と同じロゼット型ですが、陸上植物が6つのユニットで構成されるのに対し、コレオケーテ藻綱ではおそらく8つのユニットからなります。細胞壁にごく少量のリグニンに似た物質が存在することも報告されています。体の表面がクチクラのような外被で覆われている種や、多量の粘液質に包まれている種も見られます。

細胞内には、通常1つ（時に2つ）のピレノイドを含む、細胞膜に沿って配置される側膜性の葉緑体があります。葉緑体内部の光合成膜（チラコイド）は、陸上植物のようにグラナ状に重なり、ピレノイド基質の中にも多数のチラコイド膜が貫通しています。細胞核と葉緑体の間には、陸上植物と同様にペルオキシソームが存在します。

細胞が分裂する際の様式も陸上植物に類似しています。核が分裂する際には核膜が一時的に消失する開放型で、分裂後に細胞中央に残る中間紡錘体が見られます。細胞の極には中心小体があります。細胞が二つに分かれる細胞質分裂では、細胞の分裂面に垂直に並んだ微小管の集まりであるフラグモプラストを伴って、中央から外側へ向かって細胞を仕切る細胞板が形成され、この過程で細胞間の原形質連絡が作られます。

生殖様式

コレオケーテ藻綱は、遊走子（鞭毛を持つ胞子）による無性生殖を行います。遊走子は通常、1つの細胞から1つ形成され、母細胞の壁が壊れるか（ケートスファエリディウム属）、特定の穴（逸出孔、コレオケーテ属）から外部に放出されます。遊走子は小さな方形の鱗片で覆われ、光を感じる眼点を持ちません。体のやや先端部から横方向に平行に伸びる2本の鞭毛を持ち、その根元の構造（鞭毛装置）は、発達した多層構造体（MLS）を伴う非対称な側面型です。

有性生殖は、大型で運動性がない卵と、2本の鞭毛を持つ精子による卵生殖です。ケートスファエリディウム属では、特別な生殖器官は作られず、普通の細胞から精子が2つ放出され、別の細胞が卵を1つ作ります。一方、コレオケーテ属は、精子を作る造精器と卵を作る生卵器という、明確な生殖器官を形成します。造精器は不等分裂によって作られ、その中に葉緑体を失って無色になった精子を1つ形成します。生卵器は、細長く突き出した受精毛を持つ卵を1つ形成します。放出された精子がこの受精毛に付着して受精が成立し、卵は接合子（受精卵）となります。興味深いのは、この接合子が母藻体から放出されず、母藻体の一部（皮層細胞）によって囲まれて保護されることです。接合子と接する部分では、皮層細胞の細胞壁が波打つように発達しており、これは接合子への栄養供給を効率化する仕組みと考えられています（陸上植物の胎座輸送細胞に似ています）。このように、母藻体から栄養を受け取る形式を母体栄養と呼びます。

コレオケーテ属では、夏に卵生殖が行われ、秋に接合子が成熟します。成熟した接合子は、デンプン粒や油滴を蓄え、スポロポレニンという非常に丈夫な物質を含む厚い細胞壁に覆われて、厳しい環境にも耐えられる耐久細胞となります。この耐久細胞は卵胞子とも呼ばれます。好条件下になると、接合子は発芽して減数分裂を行い、遊走子を複数形成します。この減数分裂は、生活環における唯一の複相期（遺伝情報が2セットある時期）である接合子で行われるため、接合子減数分裂と呼ばれます。減数分裂によって作られる遊走子の微細構造は、無性生殖で形成される遊走子と同じです。これらの遊走子が基物に付着して新たな個体へと成長します。したがって、コレオケーテ藻綱の生活環は、接合子以外はすべて単相（遺伝情報が1セット）である単相単世代型です。

生態と系統分類

コレオケーテ属とケートスファエリディウム属は、どちらも淡水に生息し、水草や岩などの表面に付着して生活しています。富栄養化が進んだ環境では生育が難しく、比較的きれいな水域に生育することが多いです。一部のコレオケーテ属には、光合成だけでなく、水中のヘキソースやスクロースなどの有機炭素を栄養として利用できる能力が報告されており、これは光合成に必要な無機炭素が不足しやすい低pH環境などで有利に働くと考えられています。

分類学的には、かつて分枝糸状体を持つことから緑藻綱のカエトフォラ目に分類されていました。しかし、1970年代以降の細胞微細構造や生化学的な研究、そしてその後の分子系統解析により、コレオケーテ類は陸上植物と系統的に近縁なストレプト植物に属することが確定しました。ストレプト植物の中で、コレオケーテ類は接合藻やシャジクモ類、そして陸上植物とともにフラグモプラスト植物と呼ばれる単系統群を形成します。フラグモプラストを伴う細胞分裂、原形質連絡の形成、先端成長、葉緑体のグラナ構造、卵生殖、接合子の母体保持と母体栄養といった多くの特徴を陸上植物と共有することから、シャジクモ類と並んで陸上植物に最も近縁な緑藻と考えられていましたが、現在の分子系統学では接合藻が最も近縁であるという見方が有力です。

陸上植物との近縁性が明らかになったことで、コレオケーテ類はシャジクモ類や接合藻などとともに、広義の車軸藻綱（Charophyceae sensu lato）に含められることもありました。しかし、この広義の車軸藻綱は単系統群ではないため、現在ではコレオケーテ類を独立した綱であるコレオケーテ藻綱として分類することが一般的です。さらに上位の階級として、コレオケーテ植物門（Coleochaetophyta）として扱う場合もあります。

コレオケーテ藻綱に含まれるコレオケーテ属とケートスファエリディウム属は、属レベルで分けられています。一部の初期の分子系統研究ではこれらの属が単系統にならない可能性も示唆されましたが、その後のより詳細な研究ではコレオケーテ藻綱全体がしっかりと単系統群を形成していることが支持されています。

シルル紀からデボン紀前期にかけて生息していた化石生物パルカ（Parka decipiens）は、網目模様を持つ円盤状の体と、内部に生殖器様の構造を持つことから、盤状のコレオケーテ属に似ているとして、近縁である可能性が議論されることもあります。ただし、パルカはコレオケーテ属に比べてはるかに大きく、その正確な系統的位置はまだ明らかではありません。

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