接合藻

接合藻（せつごうそう）

接合藻は、植物界においてストレプト植物に分類される緑藻類の一群です。このグループは、地球上の淡水域、特に池や沼、河川、水田、湿地などに広く普遍的に見られますが、湿った陸上環境や氷河、さらには砂漠の土壌といった、多様な環境に適応した種も存在します。これまでに4,000種を超える種類が確認されており、私たちの身近に存在するアオミドロや、特徴的な形態を持つミカヅキモなどが含まれます。

形態と細胞の構造

接合藻の形態は大きく二つに分かれます。一つは分枝しない細長い糸状体をつくるタイプ（例：アオミドロ属、ホシミドロ属）、もう一つは単独で生活する単細胞性のタイプ（例：ミカヅキモ属、ツヅミモ属）です。単細胞性の種の中には、共通の寒天質に包まれて群体を形成するものもあります。特に単細胞性の種は、しばしば明瞭な左右対称性を示し、細胞の中央部分が深くくびれた「地峡」と呼ばれる構造を持つことで、二つの半細胞に分かれているものが多く見られます。これらの半細胞には、規則的な突起や顆粒、棘など、多様な細胞壁の装飾が見られることもあります。

接合藻の細胞は、一般的に一つの核を持ち、その核分裂は核膜が消失する開放型で行われます。細胞質が二つに分かれる際には、細胞膜が中央に向かって収縮しますが、一部の糸状性の種では、陸上植物の細胞分裂で重要な役割を果たす隔膜形成体（フラグモプラスト）が付随することが知られています。葉緑体は種によってその形が著しく異なり、板状やリボン状、星状など多様で、しばしば複雑な切れ込みを持っています。多くの種で、葉緑体にはデンプンを蓄積するピレノイドが含まれています。また、一部の種では、葉緑体が光の強弱に応じてその向きを変化させる「光定位運動」を行います。これは光合成効率の最適化や強光からの防御に関わる仕組みと考えられており、光受容体であるフィトクロムやネオクロムが関与しています。

接合藻類は、その生活環を通して運動性の鞭毛を完全に欠くという独特の性質を持っています。しかし、全く移動しないわけではなく、粘液質の分泌を利用して基質上を滑走移動する種もおり、光の方向へ向かう走光性を示すこともあります。チリモ類の中には、細胞内の液胞に硫酸バリウムなどの結晶を含むものがあり、この結晶が液胞内で活発なブラウン運動を示す様子が観察されることがあります。この結晶の機能は明らかになっていませんが、シャジクモ類に見られる重力センサーと構造が似ている点が注目されています。

特異な生殖様式

接合藻は、無性生殖と有性生殖の両方を行います。無性生殖は比較的単純で、単細胞種は細胞の二分裂によって、糸状種は藻体の断片化によって数を増やします。また、環境が悪化すると、厚い細胞壁を持つ耐久性の高い無性胞子（アキネート）を形成して休眠状態に入ることもあります。単細胞種の細胞分裂では、母細胞の二つの半細胞のうち一方を受け継ぎ、それに合う形の新しい半細胞を一つ作り出すという特徴的な分裂を行います。

接合藻の有性生殖は、その名の由来ともなった「接合（conjugation）」と呼ばれる特殊な方法で行われます。これは、鞭毛を持たない二つの細胞が直接対合し、互いの間に形成される接合管を通じて細胞内容が融合するというものです。有性生殖は、しばしば栄養が不足したり、二酸化炭素濃度が上昇したりといった環境ストレスによって誘導されます。糸状性の種では、向かい合った二本の糸状体の細胞間が多数の接合管で結ばれて梯子のように見える「梯子状接合」や、同一の糸状体の中で隣り合った細胞同士が接合する「隣接細胞間接合」が見られます。接合の結果、二つの配偶子（細胞全体が配偶子として機能することが多い）が合体し、厚い細胞壁に囲まれた「接合子（zygote）」を形成します。この接合子は「接合胞子（zygospore）」とも呼ばれ、非常に高い耐久性を持っており、長期間の乾燥にも耐えることができます。接合胞子は、発芽する際に減数分裂を行い、新たな単相の藻体を放出します。接合藻の生活環では、この接合子のみが二組の染色体を持つ複相であり、栄養体は単相であるという「単相単世代型」の生活環を送ることが一般的です。

系統と分類

接合藻は、その特徴的な形態や生殖様式から、古くから独立した一群として認識されていました。近年の分子系統解析による研究から、接合藻が陸上植物に最も近縁な緑藻であるということが強く支持されています。ストレプト植物という大きなグループの中で、陸上植物、シャジクモ類、コレオケーテ類などと共に、「隔膜形成体植物（Phragmoplastophyta）」と呼ばれる単系統群の一部を構成しています。これは、これらのグループが細胞質分裂に関わる隔膜形成体を持つという共通の特徴（接合藻では一部の種のみ）によるものです。

かつては、接合藻は広義の車軸藻綱（Charophyceae sensu lato）に含まれる一つの目として扱われることが多かったのですが、この広義の車軸藻綱が系統的に単一ではない（側系統群である）ことが明らかになったため、現在では接合藻を独立した分類群として扱うことが主流となっています。多くの分類体系では、接合藻はホシミドロ綱（Zygnematophyceae）または接合藻綱（Conjugatophyceae）として綱のレベルに、あるいはホシミドロ植物門（Zygnematophyta）または接合藻植物門（Conjugatophyta）として門のレベルに分類されています。接合藻の化石は比較的よく見つかっており、最も古いものはデボン紀中期にまでさかのぼると考えられています。

接合藻は形態的な多様性だけでなく、遺伝的な多様性も非常に高いグループです。形態的には区別が難しいものの、生殖的に隔離された「隠蔽種」が多く存在することが示唆されています。近年も、詳細な分子系統解析に基づいて、接合藻内部の分類体系の見直しや新しい分類群の提唱が進められています。

淡水生態系における主要な構成要素の一つであり、その独特な生物学的特徴や、陸上植物との進化的な近縁性から、生物学的に非常に興味深い研究対象となっています。アオミドロのように大増殖して問題となる一方で、その多様性を利用して環境評価に用いられるなど、人間との関わりも多様です。

もう一度検索