スタンレイカリス
約5億年前に地球上に生息していたラディオドンタ類の一種で、
節足動物の初期的なグループに属します。
カンブリア紀の海に暮らし、特徴的な
熊手状の前部
付属肢と、前方を見据える3つの眼を持っていました。化石は主に
カナダの有名なバージェス頁岩から多く発見されており、その他にアメリカや
中国からも見つかっています。
名称の由来
学名である「Stanleycaris」は、
カナダにおける主要な化石産地の一つであるスタンレー氷河(Stanley Glacier)の名と、
エビや
カニといった水生
節足動物にしばしば用いられる
ラテン語の接尾辞「caris」を組み合わせたものです。また、模式種である「Stanleycaris hirpex」の種小名「hirpex」は、
ラテン語で「大きな
熊手」を意味し、本種の持つ特徴的な前部
付属肢の形状にちなんで名付けられました。
化石と発見の歴史
スタンレイカリスの研究は、当初は断片的な化石、特に
頭部構造(前部
付属肢や
口器)のみに基づいて行われていました。これらの化石は、
カナダのスタンレー氷河やアメリカの
ユタ州から発見されました。
学名が初めて提唱されたのは2010年の論文でしたが、その記載は正規の手続きを経ていなかったため、2018年に改めて正式な記載が行われ、
学名が有効となりました。
研究が大きく進展したのは
2020年代に入ってからです。
カナダのバージェス頁岩(Stephen Formation)から、多数のほぼ完全な全身化石が発見され、その多くは1980年代から1990年代にかけて採集されていたものでした。特に注目すべきは、これらの全身化石のうち80点以上において、
中枢神経系や消化管といった内部構造が驚くほど良好に保存されていたことです。これはラディオドンタ類の化石としては類を見ないほど保存状態が良く、初期の
節足動物がどのように発達し、進化してきたかを知る上で非常に貴重な情報源となりました。
現在、スタンレイカリスの主要な化石
標本は、
カナダのロイヤルオンタリオ博物館やアメリカの国立自然史博物館などに収蔵されています。
形態
スタンレイカリスは比較的小型のラディオドンタ類で、知られる全身化石の体長は
付属肢や尾を除くと1cmから8.3cm程度、最大でも推定体長は20cm未満とされます。流線型の体つきで、フルディア科と他のラディオドンタ類の特徴を兼ね備えています。
頭部は小さく、体長に占める割合は約15%です。他のラディオドンタ類と同様に、前方には1枚のドーム状の甲皮、左右には1対の柄を持つ複眼、そして腹面には
口器を備えています。複眼は1000個以上の個眼から構成されていたと考えられています。さらに、甲皮のすぐ後方には大きな中眼が1つあり、これらを合わせるとスタンレイカリスは合計3つの眼を持っていたことになります。ただし、模式種であるS. hirpexの全身化石からは、他のラディオドンタ類に見られる左右の甲皮が見つかっておらず、退化していた可能性が示唆されています。
頭部の前方から伸びる1対の前部
付属肢は、スタンレイカリスの最も特徴的な部位です。これは
熊手のような形状で、複雑な立体構造を持っています。全部で14節からなり、先端に向かうほど強く湾曲しています。フルディア科の他の種に比べて可動域が広かったと考えられ、通常は腹面の
口元に折り曲げられていますが、前方に大きく伸ばすこともできたようです。特に第2節から第7節にかけて、それぞれの腹側にブレード状の内突起があり、そこからさらに数本の分岐が出ています。さらに、第3節から第13節にかけては、内側に顎のような頑丈な棘(gnathite)と、外側に
鉤爪状の棘(outer spine)が並んでいます。内側の棘は多くのものが二股または三股に分岐しており、左右の
付属肢を合わせると、まるで
節足動物の大顎や顎基のような構造を形成していました。このような多様な突起を一つの前部
付属肢に持つ点はラディオドンタ類の中でも特異であり、ペイトイアとその近縁種に似ています。
前部
付属肢のすぐ後ろ、
頭部の腹面にある
口器は円盤状で、
頭部の直径の約75%を占めるほど大きいのが特徴です。
歯の配置はフルディア科に典型的な十字放射状(ペイトイア型)ですが、総数は28枚と、同科の他の属(32枚)より少なくなっています。個々の
歯には3本の小さな棘があり、特に発達した十字方向の4枚の
歯には隆起が見られます。
胴部
胴部は細長く、12節から最大で17節の胴節で構成されています。各胴節には、鰓のような構造体と、泳ぐための三角形の鰭が備わっていました。胴体は第4胴節あたりが最も幅広く、そこから前後に向かって徐々に細くなる紡錘形です。最終胴節の後端には、2対の長い尾毛がありました。
発育
豊富な化石
標本を研究した結果、スタンレイカリスが成長に伴って胴節数や体の各部の比率を変化させる「半増節
変態」と呼ばれる発育様式を持っていたことが明らかになりました。体長1cm程度の幼体は12胴節ですが、
脱皮を繰り返すことで胴節数が増え、体長2cm以上になると17胴節に達し、それ以降は胴節数は固定されると考えられています。成長に伴って
頭部の幅や鰭が大きくなる一方で、眼は相対的に小さくなる傾向があり、これは若い段階では視覚が特に重要であったことを示唆しています。
生態
スタンレイカリスは活発に泳ぎ回る捕食者であったと推測されます。大きな眼による優れた
視力、流線型の体、そして発達した鰭は、他のラディオドンタ類、特に大型で底生的なフルディア類と比べて、獲物を積極的に追い詰めるのに適していたと考えられます。しかし、体サイズが小さく、前部
付属肢の棘も比較的華奢であったことから、主な獲物は柔らかい小さな動物だった可能性が高いです。
前部
付属肢は、その多様な構造から、餌の捕獲、篩い分け、そして
咀嚼といった複数の機能をこなしていたと考えられます。例えば、内突起は
堆積物から
底生生物を篩い分けるのに適していたと考えられますが、内側の顎のような棘は、他の
節足動物の大顎のように獲物を噛み砕く役割も担っていた可能性があります。特に内側の棘が、捕食性の
カイアシ類の大顎に似ている点は、異なるグループで同じ機能を持つ構造が独立に進化する「
収斂進化」の好例とされています。
また、スタンレイカリスの
脱皮殻と思われる化石がしばしば集まって見つかることから、集団で
脱皮を行っていた可能性も指摘されています。
脱皮の際には、
頭部と胴部の境目に沿って外骨格が割れていたと考えられています。
分類と系統
スタンレイカリスは、フルディアやペイトイアなどと共にフルディア科に分類されるラディオドンタ類です。しかし、フルディア科に典型的な特徴だけでなく、アノマロカリス科やアンプレクトベルア科に見られる小さな
頭部や流線型の体、前部
付属肢の先端の
鉤爪状の棘といった特徴も併せ持っています。このことから、スタンレイカリスはこれらの系統の進化的な中間形態を示している可能性が考えられています。
2010年代の系統解析ではフルディアに近縁とされていましたが、
2020年代以降の新しい研究では、スタンレイカリスがフルディア科の中でも初期に分岐した基盤的なグループであるという見方が有力になっています。これは、アノマロカリス科などに見られる形態的特徴が、後に派生的なフルディア科で失われたラディオドンタ類の祖先形質であったことを示唆しています。
種
2024年現在、スタンレイカリス属には以下の2種が正式に命名されています。
Stanleycaris hirpex: 本属の模式種。
カナダのバージェス頁岩から産出。前部
付属肢の内突起や棘の形状、数が詳細に知られています。
Stanleycaris qingjiangensis:
中国の
カンブリア紀の地層から発見。内突起がより幅広く、分岐が多い点でS. hirpexと異なります。
この他に、アメリカの
ユタ州からも本属と思われる未命名の化石が見つかっています。
関連項目
ラディオドンタ類、フルディア科、
バージェス動物群、ライララパクス(同じく脳の痕跡が知られるラディオドンタ類)、ケリグマケラ(脳の痕跡が知られる基盤的
節足動物)