タウム古細菌

タウム古細菌（Thaumarchaeota）

タウム古細菌は、2008年に新たな古細菌の門として提案されたグループです。その名称はギリシャ語で「不思議な」を意味する言葉に由来しており、その生態や特徴のユニークさを反映しています。当初は研究論文での言及は限られていましたが、2010年頃からその重要性が認識され、使用頻度が増加しています。

系統的には、従来のクレン古細菌に比較的近い関係にあるとされており、発見当初はクレン古細菌の一部と見なされていました。その後の研究で、クレン古細菌とユーリ古細菌とは異なる独自の進化経路をたどっていることが明らかになり、独立した門として確立されました。現在では、クレン古細菌を含むTACK上門の一部として位置づけられています。また、タウム古細菌やその近縁種からは、真核生物が持つユビキチンやチューブリンといったタンパク質が見つかっており、真核生物がこれらの古細菌から派生したとする「エオサイト説」を支持する可能性も示唆されています。

発見の経緯

タウム古細菌の存在が初めて確認されたのは1996年、海綿から発見された"Candidatus Cenarchaeum symbiosum"という生物でした。当初は、遺伝子配列（16S rRNA）の類似性から「海洋性クレン古細菌」として扱われました。環境中の16S rRNA分析から、これらの微生物が環境中に豊富に存在することが示唆されたものの、培養が難しいため研究はなかなか進まず、長らく謎に包まれていました。

研究が飛躍的に進展したのは、2005年に熱帯魚水槽から亜硝酸菌であるNitrosopumilus maritimusが分離されてからです。この分離成功を受けて、2006年には"Ca. Cenarchaeum symbiosum"の全ゲノムが解読され、これをもとに2008年にタウム古細菌という新しい門が正式に提唱されました。2010年にはNitrosopumilus maritimusの全ゲノムも解読され、その生態や進化に関する理解が深まりました。

正式に分類記載された種は長らく存在しませんでしたが、2014年にNitrososphaera viennensisが記載されて以降、徐々に増加しています。2019年7月時点では、Nitrosopumilus maritimus（2017年記載）を含む8種が正式に記載されています。

分布と生態

タウム古細菌は、海洋や土壌、温泉など、地球上の様々な環境に広く分布しています。特に深海においては、全原核生物の実に数十パーセントを占めると推定されており、その存在量の多さから、環境中で非常に重要な役割を担っていることが示唆されています。他の多くの古細菌が極限環境（例えば高温や高塩分）に適応しているのに対し、タウム古細菌は比較的温和な環境に主に生息するという特徴があります。深海のタウム古細菌を除けば、いわゆる極限環境微生物としての性格は薄いと言えます。

実際に、いくつかの記載種の最適増殖温度は25℃から42℃の範囲にあり、至適温度が65℃以上の高温域にあるクレン古細菌と比較すると、明らかに低温を好みます。ただし、未記載のものでは、70℃付近を好む好熱性の亜硝酸菌も報告されています。

現在までに記載されているタウム古細菌の多くは、酸素を必要とする好気独立栄養性の亜硝酸菌です。これらの微生物は、環境中のアンモニアを酸化して亜硝酸を生成するという、地球の窒素循環における非常に重要なプロセスを担っています。ゲノム情報からも、最初の発見例である"Ca. Cenarchaeum symbiosum"も亜硝酸菌である可能性が高いと考えられています。古細菌型のアンモニア酸化酵素（AOA）を持つタウム古細菌は、細菌型の酵素を持つ細菌よりも環境中に圧倒的に多く存在することが示唆されており、地球上のアンモニア酸化において中心的な役割を果たしていると考えられています。

アンモニアの酸化に加えて、タウム古細菌は二酸化炭素を有機物として固定する能力も持っており、炭素循環にも寄与しています。このように、タウム古細菌は窒素循環や炭素循環をはじめとする地球上の様々な物質循環において、これまで見過ごされてきた重要な役割を担っている可能性が指摘されています。2015年の報告では、海洋におけるビタミンB12（植物プランクトンにとって重要な栄養素）の生産の大部分をタウム古細菌が担っている可能性が示されました。

一方で、亜硝酸生成菌以外の生態を持つタウム古細菌の報告はまだ限られています。例えば、硫黄酸化細菌と共生する"Ca. Giganthauma karukerense"は、古細菌としては異例の巨大なサイズ（短直径10 µm以上、集合して30 mmのフィラメントを形成）を持ち、その表面を共生細菌が覆っています。2019年には、酸素のない環境で硫黄や鉄を還元してエネルギーを得る従属栄養性のConexivisphaera calidaが報告され、多様な代謝能力を持つ種の存在が明らかになりました。また、水素や一酸化炭素を酸化して生育すると考えられている"Ca. Caldiarchaeum subterraneum"は、独立した門とされることもありますが、タウム古細菌に含める分類体系もあります。

他の古細菌との違い

タウム古細菌は、遺伝子解析や生理的な特徴において、従来のクレン古細菌やユーリ古細菌とは異なる独自性を示します。例えば、クレン古細菌に見られるクレナルカエオールという膜脂質を持ち、またクレン古細菌や真核生物に特有とされるいくつかのリボソームタンパク質や細胞分裂に関わるESCRTタンパク質の遺伝子も持っています。

しかし、クレン古細菌とは異なる点も多く存在します。例えば、DNAを巻き付ける構造に関わるヒストンホモログ（ユーリ古細菌や真核生物は持つが、クレン古細菌は持たない種が多い）、DNA複製に関わる酵素（DファミリーDNAポリメラーゼ）、DNAのねじれを解消する酵素（タイプIBトポイソメラーゼ）の有無などが異なります。また、細胞分裂に関わるFtsZタンパク質はユーリ古細菌や細菌が使用しますが、クレン古細菌が使用しないESCRTタンパク質をタウム古細菌は使用するなど、分子レベルでの違いが見られます。最も顕著な違いの一つは、前述の通り、至適生育温度がクレン古細菌の多くが好む70℃以上の高温に対して、タウム古細菌は10℃から50℃程度の比較的低温であることです。

分類

2021年現在、タウム古細菌門には主に以下の綱と目が知られています。

ニトロソスパエラ綱 (Nitrososphaeria)
ニトロソスパエラ目 (Nitrososphaerales): 中温性の亜硝酸古細菌で、主に土壌環境に適応していると考えられています。アンモニア濃度が高い環境を好むとされ、海洋では堆積物などからよく検出されます。代表的な記載種はNitrososphaera viennensisです。
ニトロソプミルス目 (Nitrosopumilales): 中温性の亜硝酸古細菌で、主に海洋環境、特に海水中に多く見られます。土壌からも報告例があります。水族館のフィルターから発見されたNitrosopumilus maritimusがこの目の代表種です。
コネクシウィスパエラ綱 (Conexivisphaeria)
* コネクシウィスパエラ目 (Conexivisphaerales): 2021年に記載されたばかりの綱と目で、現在のところConexivisphaera calidaという1種のみが知られています。この種は酸素がない環境で、硫黄化合物や鉄を還元して増殖する偏性嫌気性・従属栄養性の微生物であり、亜硝酸菌以外の多様な代謝能力を持つタウム古細菌の存在を示しています。

これらの分類群以外にも、未記載の系統が多数存在しており、タウム古細菌の多様性は今後さらに明らかになっていくと考えられています。

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