エオサイト説

真核生物がどのようにして地球上に誕生したのかは、生命の進化における最も深遠な謎の一つですが、「エオサイト説」は、私たち真核生物が古細菌と呼ばれる原始的な微生物の特定系統から直接進化したと考える仮説です。

この説は1984年、分子生物学者ジェームス・A・レイクらによって初めて提唱されました。当初、その根拠は、当時「エオサイト」と呼ばれた古細菌の一群（主にクレン古細菌 Crenarchaeota）のリボソームが、真核生物のリボソームに構造的に似ているという観察でした。1992年には、レイクとリベラがリボソーム伸長因子EF-1αの遺伝子中に、真核生物とクレン古細菌のみが共有する特定の11アミノ酸配列の挿入を発見し、これが両者の近縁性を示す強力な分子的な証拠とされました。この発見以降、「エオサイト」という名称は、主にクレン古細菌を指すようになりました。しかし、真正細菌、古細菌、真核生物を独立したドメインとする「3ドメイン説」が広く受け入れられ、古細菌全体と真核生物が姉妹群であるとされる見方が主流になると、エオサイト説は一時的に影を潜めました。また、具体的な細胞進化のシナリオが乏しかったことも、広範な支持を得られなかった要因の一つでした。

2000年代中頃からのゲノム解析技術の飛躍的な進歩は、エオサイト説に再び光を当てました。培養が困難だった多様な古細菌の遺伝情報が大量に得られるようになり、クレン古細菌に近縁なタウム古細菌（Thaumarchaeota）、コル古細菌（Korarchaeota）、アイグ古細菌（Aigarchaeota）といった新しい系統が次々と発見されました。これらの古細菌は、細胞骨格形成、膜輸送、タンパク質の修飾など、真核生物の複雑な細胞機能に関連する多くの遺伝子を共有していることが明らかになりました。これらの系統群は総称して「TACK超門」と呼ばれ、真核生物がこのTACK超門の内部、あるいはその姉妹群として位置づけられるとする「TACK説」が、エオサイト説の発展形として提唱されました。

真核生物の起源に関する探求は、2015年以降にさらなる大きな進展を見せました。北極海の熱水噴出孔など、特殊な環境からのメタゲノム解析により、TACK超門に近縁でありながら、真核生物にさらに多くの遺伝子を共有する未知の古細菌群が発見されました。これらの古細菌は、北欧神話の神々にちなんで「アスガルド古細菌超門」（Asgard archaea）と名付けられ、最初に発見されたロキ古細菌（Lokiarchaeota）をはじめ、ヘイムダル古細菌（Heimdalarchaeota）などが含まれます。これらの系統解析の結果、アスガルド古細菌が既存のどの古細菌よりも真核生物に最も近縁なグループであることが強く示唆されました。

特に、アスガルド古細菌のゲノムには、真核生物が持つ食作用や細胞内膜系（小胞体、ゴルジ体など）、細胞骨格（アクチンなど）、ユビキチン・プロテアソームシステムなど、真核生物化に不可欠と考えられる多くの遺伝子が存在していることが判明しました。そして2019年、アスガルド古細菌の一種（ロキ古細菌の仲間、`Prometheoarchaeum syntrophicum MK-D1`）の世界初の培養に成功したことは画期的でした。このアスガルド古細菌は、ミトコンドリアの祖先となったアルファプロテオバクテリアや硫酸還元菌と共生することが明らかになり、細胞の形態観察からは分岐した突起構造を持つことが報告されました。

これらの発見に基づき、真核生物誕生の具体的なシナリオとして「E3モデル（Entangle-Engulf-Endogenize：巻き込み–飲み込み–内部で発達モデル）」が提唱されています。これは、アスガルド古細菌が共生するプロテオバクテリアを細胞表面の突起で「巻き込み」、エンドサイトーシス様の機構で細胞内に「飲み込み」、それが原始的なミトコンドリアとして細胞内部に「発達」定着する過程で、細胞核などの真核生物的な構造が形成された、という多段階の進化プロセスを描写しています。地球上の酸素濃度上昇といった環境変化が、この共生と取り込みを促進したと考えられています。現在、このアスガルド古細菌が真核生物の直接の祖先または最も近縁な系統であるとする考え方が、真核生物の起源に関する最も有力な仮説として広く受け入れられています。

アスガルド古細菌の発見以降、「エオサイト」という言葉がかつて主にクレン古細菌を指していた初期の定義からずれが生じたため、現在では真核生物が古細菌から進化したという大枠の考え方を指す際に、「二分岐説」やより広義の「Eocyte-like hypothesis（エオサイト様の仮説）」といった表現が用いられることもあります。一方で、提唱者のレイク自身は、「エオサイト」という言葉をTACK超門を含む真核生物の姉妹群全体として再定義することで、この呼称の継続性を図っています。

構造的な側面からの示唆としては、クレン古細菌の一種である`Ignicoccus hospitalis`が持つ、細胞体積の半分近くを占める広大な「疑似ペリプラズム空間」と、膜の湾曲や小胞形成を示唆する複雑な内細胞膜構造が挙げられます。これは真核生物が獲得したエンドサイトーシスや細胞内膜系の進化を考える上で興味深い観察ですが、他の古細菌には見られないユニークな特徴であり、真核生物へ直結する普遍的な構造進化を示す証拠とまでは言えません。

エオサイト説は、当初の限られた分子情報に基づく仮説から出発し、ゲノム解析技術の発展を経て多様な古細菌が発見され、アスガルド古細菌説という具体的かつ有力な進化モデルへと発展・変遷してきました。この説は、真核生物の細胞が持つ複雑さが、古細菌との密接な関係性の中で育まれてきたことを示唆しており、生命史の理解を深める上で極めて重要な役割を果たしています。

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