ツボカビ門

ツボカビ門

ツボカビ門（学名：Chytridiomycota）は、真核生物の主要な分類群である菌界に含まれる一群です。この門の最大の特徴は、移動能力を持つ「遊走細胞」を形成することであり、特に、この遊走細胞が後方に一本の鞭毛を持つ点にあります。多くの種は、その栄養体が生み出す遊走細胞を放出する際に、丸い開口部（蓋）を形成し、その様子が日本の古い油壺に似ていることから、「ツボカビ」という和名がつけられました。ただし、水中で見られるカビの中には、かつてツボカビ門と近縁と考えられていたものの、現在では全く異なるグループに分類される「ミズカビ」なども含まれるため、注意が必要です。

特徴的な構造と生活様式

ツボカビ門に属する菌類の多くは、比較的単純な構造を持っています。中には、宿主の細胞内で生活する単細胞性のものや、基質表面に細胞体を付着させ、基質内部へ仮根状の構造をわずかに伸ばすだけのものも存在します。さらに、複数の細胞体や胞子のうが細い糸状構造で連結した、やや複雑な体制を持つものも見られます。しかし、植物や他の菌類に見られるような、発達した「真の菌糸」を形成することはありません。

ツボカビの体制を説明する上で、いくつかの専門用語が使われます。例えば、菌体の内容物の全てが遊走細胞や配偶子に変化するタイプは「全実性（holocarpic）」と呼ばれます。これに対し、菌体の一部（例えば仮根状構造など）が遊走細胞にならずに残るタイプは「分実性（eucarpic）」といいます。また、遊走細胞を生じる部分（遊走子のう）が一つしかない場合を「単心性（monocentric）」、複数存在する場合を「多心性（polycentric）」と呼びます。ツボカビ門内には、これら様々な体制を持つ種が見られます。分実性で単心性の種は、球形の遊走子のうから仮根が伸びるシンプルな形態をとり、分実性で多心性の種では、複数の遊走子のうが細い糸状体で繋がった構造になります。これらの用語を他の多くの菌類に当てはめると、ほとんどが分実性かつ多心性ということになります。

多くのツボカビは、栄養体としては単相（染色体を1セット持つ状態）であり、無性生殖によって増殖します。遊走子が基質上で発芽すると、新たな単相の菌体が形成されます。

多様な生息環境

ツボカビは、水生環境と陸上環境の両方から見つかる、非常に広範な生息域を持つ生物です。泥炭湿地、沼沢地、河川、湖沼、湧き水などの多様な水域はもちろん、酸性土壌、アルカリ性土壌、森林土壌、さらには北極や南極といった極地の土壌からも分離されています。一般的には「水生菌類」として認識されがちですが、土壌粒子間を網目状に広がる種類は、陸上性のツボカビとして扱われます。かつては多くの種が世界中に広く分布する「コスモポリタン」と考えられていましたが、近年の詳細な分類学的研究により、形態や遺伝子レベルでは、これまで考えられていた以上に多様性に富んでいることが明らかになっています。季節に関しても、これまでは春や秋、冬に活発と思われていましたが、夏季の湖の調査では、真核微生物群集の中でツボカビが高い多様性を示し、活発に活動していることが確認されています。意外な環境としては、氷河周辺の土壌（周氷河地形）があります。ここでは十分な水分があり、風で運ばれた花粉などが栄養源となるため、植物が少ない環境にもかかわらず、ツボカビが豊かな個体群を維持しています。

人間との関わり

多くのツボカビは、水中の有機物を分解して生活する腐生菌であるか、あるいは微小な藻類や他の菌類に寄生して生活しています。そのため、通常は人間の活動と直接的な関わりを持つことは少なく、菌体も非常に小さいため、目につく機会もほとんどありません。しかし、一部の寄生性のツボカビの中には、植物に病気を引き起こすものも知られています。例えば、サビフクロカビの一種はジャガイモの癌腫病の原因となります。一方で、蚊の幼虫であるボウフラに寄生するボウフラキン（Coelomomyces属）は、蚊の個体数を抑制する生物的防除の手段として期待されています。

最もよく知られている人間との間接的な関わりとしては、「カエルツボカビ症」の原因菌があります。これはツボカビ門に属する特定の種、カエルツボカビ（Batrachochytrium dendrobatidis）によって引き起こされる、両生類の皮膚感染症です。この病気は世界的に両生類の減少の一因とされていますが、両生類の中にはこの菌に対する耐性を持つ種も多く存在し、例えば日本では大きな問題は生じていないとされています。

系統的な位置づけと分類の変遷

真核生物の中で、細胞の後方に一本の鞭毛を持つ遊走細胞を形成する生物は稀であり、菌界以外では、動物の精子がこの特徴を持ちます。このことは、分子系統学的な研究からも支持されており、菌界と動物界が比較的近縁なグループであることを示唆しています。これらのグループに、襟鞭毛虫という微小生物群を含めた系統は、「オピストコンタ（Opisthokonta）」と呼ばれています。ツボカビ類は、菌界の中で最も早期に分岐した、比較的原始的なグループであると考えられています。ただし、他の菌類群との詳細な関係には、まだ不明な点が多く残されています。近年では、かつて接合菌とされていたバシジオボルス（Basidiobolus属）が、ツボカビ類に近縁であるという説も提唱されています。

過去の分類体系では、鞭毛を持つ遊走細胞を形成する菌類的な生物をまとめて「鞭毛菌」と呼んでいました。これには、現在卵菌類やサカゲツボカビ類と呼ばれ、菌界ではなくストラメノパイルという全く別のグループに属することが判明している生物も含まれていました。その後、分類が見直され、菌界に属する鞭毛菌がツボカビ門としてまとめられました。しかし、近年の分子系統学の進展により、ツボカビ門自体の内部構造や、他の菌類との関係についても新たな知見が得られ、分類体系は大きく見直されています。かつてツボカビ門に含まれていたコウマクノウキン目やネオカリマスティクスは、それぞれ独立した門（コウマクノウキン門、ネオカリマスティクス門）として扱われるようになり、ツボカビ門自体もいくつかの目に細分化されています。さらに、細胞内寄生菌であるロゼラ（Rozella属）のような生物は、ツボカビ門からも分離され、Cryptomycotaという別の門に含められるなど、ツボカビ門を取り巻く分類体系は現在も流動的で、研究が進められています。

（参考文献：ジョン・ウェブスター著／椿啓介他訳『ウェブスター菌類概論』、国立科学博物館編『菌類のふしぎ』、David S. Hibbert et al. (2007) A higher-level phylogenetic classification of the Fungi）

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