オピストコンタ
オピストコンタ（学名：Opisthokonta）は、真核生物の大きな系統群の一つであり、「アモルフェア」と呼ばれるさらに広範なグループに含まれます。この群には、私たちヒトを含む動物（後生動物）と、カビやキノコといった真菌類に加え、いくつかの多様な原生生物グループが含まれています。
オピストコンタが単一の共通祖先から進化したグループ（単系統群）であることは、遺伝情報（DNA配列など）に基づく研究と、細胞の微細構造の詳細な観察という両面から強力に支持されています。この群を特徴づける顕著な共有形質は、鞭毛を持つ細胞の推進様式です。動物の精子細胞や、菌類の一群であるツボカビ類の胞子に見られるように、オピストコンタの多くの鞭毛細胞は、細胞体の後ろ側にある1本の鞭毛を動かすことによって前へと進みます。この「後方鞭毛」という特徴が、ギリシャ語で「後方」を意味するopistho-と「鞭毛」を意味するkontosを組み合わせた群の名前の由来となっています。これとは対照的に、オピストコンタ以外の多くの真核生物では、鞭毛細胞は細胞体の前方にある1本、あるいは複数の鞭毛を動かして移動します。
かつてオピストコンタはアメーボゾアという別の系統群と共に「ユニコンタ」と呼ばれ、他の真核生物とは初期に分岐したと考えられていました。これは、両グループの多くが単一の鞭毛を持つことに基づいていましたが、その後に複数の鞭毛を持つグループも含まれることが明らかになったため、現在は「アモルフェア」という名称がより一般的です。
国際原生生物学会（ISOP）が2019年に発表した分類体系では、オピストコンタは以下のように区分されています。
ホロゾア (Holozoa)
コラロキトリウム (Corallochytrium)、Syssomonas、イクチオスポレア (Ichthyosporea)、フィラステレア (Filasterea) など
襟鞭毛虫 (Choanoflagellata) - 後生動物に最も近縁と考えられています。
後生動物 (Metazoa) - 動物全体。
Nucletmycea (ホロマイコータ Holomycota)
Sanchytriaceae、ロトスファエリダ目（クリスティディスコイデス、ヌクレアリア類を含む）、Fonticula など
* 菌類 (Fungi) - 一般的な真菌の大部分。ロゼラ、微胞子虫、Aphelidaなども含まれますが、卵菌やサカゲカビ、細胞性粘菌などは含まれません。
オピストコンタという概念に至るまでには、長い研究の道のりがありました。19世紀後半には、襟鞭毛虫と海綿動物の細胞構造の類似性が注目されましたが、当時は海綿動物を群体性の原生生物と見なす傾向が強く、襟鞭毛虫が動物の直接の祖先であるとは考えられていませんでした。
20世紀半ばになると、植物学者のヴィルヘルム・フィッシャーが、細胞の後部に位置する1本の鞭毛によって推進する微生物群に「Opistokontae」という仮の名前を与えました。間もなく、ヘルムート・ガムスが動物の精子も同様の特徴を持つことを指摘しましたが、この考えは当時の生物学界で広く受け入れられるには至りませんでした。例えば、1956年にツボカビ類に対して「オピストコンタ門」を提唱したハーバート・コープランドは、ガムスの仮説について「興味深い推測だが、現時点ではこじつけと見なすべきだろう」と述べています。
状況が変わったのは、電子顕微鏡を用いた細胞の微細構造観察が普及してからです。この技術によって、ツボカビ類、襟鞭毛虫、後生動物の精子といった異なる生物群の間で、鞭毛の動き方だけでなく、細胞内のミトコンドリアに見られる内膜の構造（クリステ）にも共通した特徴があることが明らかになりました。さらに1987年、生物学者トーマス・キャヴァリエ＝スミスは、真菌と動物の間に、キチン質を細胞壁や骨格に持つこと、主要な貯蔵多糖がグリコーゲンであること、光合成を行わない（葉緑体を持たない）こと、ミトコンドリアの遺伝暗号表で通常停止コドンであるUGAがトリプトファンを指定すること、といった追加の共通点が存在することを指摘しました。
これらの形態的、生化学的、そして微細構造上の共通点に基づき、キャヴァリエ＝スミスは動物、襟鞭毛虫、そして真菌が共通の祖先から派生したグループであり、これをオピストコンタと呼ぶべきだと強く主張しました。この系統関係は、その後のSSUリボソームRNA遺伝子を用いた分子系統解析によっても裏付けられ、現在では広く受け入れられています。
初期の研究では、オピストコンタとアメーボゾアが、他のすべての真核生物（かつて「バイコンタ」や「anterokonts」と呼ばれたグループ）から初期に分岐したと考えられていましたが、その後の分子系統解析の進展により、バイコンタの単系統性は否定されています。今日では、オピストコンタはアメーボゾアと並んで、真核生物の主要な系統の一つとして位置づけられています。
特徴と系統関係
オピストコンタが単一の共通祖先から進化したグループ（単系統群）であることは、遺伝情報（DNA配列など）に基づく研究と、細胞の微細構造の詳細な観察という両面から強力に支持されています。この群を特徴づける顕著な共有形質は、鞭毛を持つ細胞の推進様式です。動物の精子細胞や、菌類の一群であるツボカビ類の胞子に見られるように、オピストコンタの多くの鞭毛細胞は、細胞体の後ろ側にある1本の鞭毛を動かすことによって前へと進みます。この「後方鞭毛」という特徴が、ギリシャ語で「後方」を意味するopistho-と「鞭毛」を意味するkontosを組み合わせた群の名前の由来となっています。これとは対照的に、オピストコンタ以外の多くの真核生物では、鞭毛細胞は細胞体の前方にある1本、あるいは複数の鞭毛を動かして移動します。
かつてオピストコンタはアメーボゾアという別の系統群と共に「ユニコンタ」と呼ばれ、他の真核生物とは初期に分岐したと考えられていました。これは、両グループの多くが単一の鞭毛を持つことに基づいていましたが、その後に複数の鞭毛を持つグループも含まれることが明らかになったため、現在は「アモルフェア」という名称がより一般的です。
国際原生生物学会（ISOP）が2019年に発表した分類体系では、オピストコンタは以下のように区分されています。
ホロゾア (Holozoa)
コラロキトリウム (Corallochytrium)、Syssomonas、イクチオスポレア (Ichthyosporea)、フィラステレア (Filasterea) など
襟鞭毛虫 (Choanoflagellata) - 後生動物に最も近縁と考えられています。
後生動物 (Metazoa) - 動物全体。
Nucletmycea (ホロマイコータ Holomycota)
Sanchytriaceae、ロトスファエリダ目（クリスティディスコイデス、ヌクレアリア類を含む）、Fonticula など
* 菌類 (Fungi) - 一般的な真菌の大部分。ロゼラ、微胞子虫、Aphelidaなども含まれますが、卵菌やサカゲカビ、細胞性粘菌などは含まれません。
研究の歴史
オピストコンタという概念に至るまでには、長い研究の道のりがありました。19世紀後半には、襟鞭毛虫と海綿動物の細胞構造の類似性が注目されましたが、当時は海綿動物を群体性の原生生物と見なす傾向が強く、襟鞭毛虫が動物の直接の祖先であるとは考えられていませんでした。
20世紀半ばになると、植物学者のヴィルヘルム・フィッシャーが、細胞の後部に位置する1本の鞭毛によって推進する微生物群に「Opistokontae」という仮の名前を与えました。間もなく、ヘルムート・ガムスが動物の精子も同様の特徴を持つことを指摘しましたが、この考えは当時の生物学界で広く受け入れられるには至りませんでした。例えば、1956年にツボカビ類に対して「オピストコンタ門」を提唱したハーバート・コープランドは、ガムスの仮説について「興味深い推測だが、現時点ではこじつけと見なすべきだろう」と述べています。
状況が変わったのは、電子顕微鏡を用いた細胞の微細構造観察が普及してからです。この技術によって、ツボカビ類、襟鞭毛虫、後生動物の精子といった異なる生物群の間で、鞭毛の動き方だけでなく、細胞内のミトコンドリアに見られる内膜の構造（クリステ）にも共通した特徴があることが明らかになりました。さらに1987年、生物学者トーマス・キャヴァリエ＝スミスは、真菌と動物の間に、キチン質を細胞壁や骨格に持つこと、主要な貯蔵多糖がグリコーゲンであること、光合成を行わない（葉緑体を持たない）こと、ミトコンドリアの遺伝暗号表で通常停止コドンであるUGAがトリプトファンを指定すること、といった追加の共通点が存在することを指摘しました。
これらの形態的、生化学的、そして微細構造上の共通点に基づき、キャヴァリエ＝スミスは動物、襟鞭毛虫、そして真菌が共通の祖先から派生したグループであり、これをオピストコンタと呼ぶべきだと強く主張しました。この系統関係は、その後のSSUリボソームRNA遺伝子を用いた分子系統解析によっても裏付けられ、現在では広く受け入れられています。
初期の研究では、オピストコンタとアメーボゾアが、他のすべての真核生物（かつて「バイコンタ」や「anterokonts」と呼ばれたグループ）から初期に分岐したと考えられていましたが、その後の分子系統解析の進展により、バイコンタの単系統性は否定されています。今日では、オピストコンタはアメーボゾアと並んで、真核生物の主要な系統の一つとして位置づけられています。
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