テルモフィルム・ペンデンス

テルモフィルム・ペンデンス(Thermofilum pendens)は、古細菌の主要な系統群であるクレンアーキオータ門、テルモプロテウス目テルモフィルム科に分類される微生物です。この古細菌は、酸素を必要としない嫌気的な環境で有機物を分解してエネルギーを得る従属栄養性の性質を持ち、さらに非常に高い温度で生育可能な超好熱菌であるという特徴があります。主に地球上の陸地に見られる硫黄泉といった熱水環境に生息しています。学名である「Thermofilum pendens」はラテン語に由来しており、「(同目に属するThermoproteus tenaxに)依存する、好熱性の糸状菌」という意味合いを持っています。

その存在が初めて科学的に報告されたのは1980年代のことです。具体的には、アイスランドイタリアのヴルカーノ島、そしてアメリカ合衆国イエローストーン国立公園といった、世界各地の活発な火山活動地帯にある硫黄泉環境から発見され、その存在が明らかにされました。これらの場所は、高温、酸性、そして硫黄成分が豊富というThermofilum pendensの生育に適した極限環境です。

Thermofilum pendensの細胞は、その形態において古細菌としてはいくつかの珍しい特徴を備えています。細胞は鞭毛を持たない、先端が比較的角ばった桿菌状をしています。この桿菌は非常に細長く、時には長さが100マイクロメートル(0.1ミリメートル)にも達する糸状の形態を示すことがあります。増殖様式も特徴的で、細胞の一端に小さな膨らみ(芽)を形成し、そこから新しい細胞が分離していく出芽という方法で増殖します。このような形態的な特徴は、他の多くの古細菌とは異なり、Thermofilum pendensを識別する上で重要な要素となっています。

Thermofilum pendensは、その名の通り極めて高い温度で生育可能な超好熱菌です。増殖が確認されている温度範囲は55℃から100℃という広範な高温域に及びます。また、生息環境である硫黄泉の性質を反映し、pH4から6.5という比較的酸性の環境に適応しています。このような高温かつ酸性の条件下で生育できる能力は、この微生物が極限環境生命体であることを示しています。

Thermofilum pendensの生育には、やや複雑な栄養要求性があります。基本的なエネルギー源である有機炭素源に加え、硫黄、そして硫化水素が必須成分です。さらに興味深いことに、同じテルモプロテウス目に属する別の超好熱菌、Thermoproteus tenaxが産生する「未知の極性脂質」が生育に不可欠であることが報告されています。これは、生息環境においてThermoproteus tenaxと何らかの共生関係、あるいは栄養的な依存関係が存在する可能性を示唆しています。ただし、Thermofilum librumという近縁ではあるものの未記載の種は、このThermoproteus tenax由来の極性脂質を要求しない点が異なります。炭素源としては、酵母エキス、トリプトン、ゼラチンといった様々な有機物が利用可能であり、特にスクロース(ショ糖)を培地に添加することで、増殖が促進されることが観察されています。このような特定の脂質成分を必須とする複雑な栄養要求性は、前述の形態的特徴と併せて、Thermofilum pendensが古細菌の中でも独特な生理的性質を持つことを示しています。

Thermofilum pendensのゲノム情報は、2006年に詳細な解析が完了し、そのユニークな性質を分子レベルからも理解する手がかりが得られました。ゲノムは、約1,781,889塩基対からなる比較的コンパクトな主ゲノムと、約31,504塩基対のプラスミドから構成されています。推定されるオープンリーディングフレーム(ORF)、すなわちタンパク質をコードすると考えられる遺伝子の数は1876箇所です。ゲノム解析の結果、この古細菌はアミノ酸、ヌクレオチド補酵素といった細胞を構成し機能させる上で重要な様々な生体分子の合成経路をかなり欠損していることが明らかになりました。しかし、これは他の生物に寄生してこれらの栄養素を奪う寄生生物へと進化しているわけではなく、むしろ生息環境である硫黄泉にこれらの栄養素が豊富に存在するため、自ら合成する必要性がなくなり、その合成経路が失われた結果であると考えられています。つまり、栄養豊富な環境への高度な適応を示していると解釈されています。

系統学的には、16S rRNA遺伝子の塩基配列に基づいた解析から、古細菌の主要な門の一つであるクレンアーキオータ(Crenarchaeota)の中で、比較的初期に分岐した古い系統に属していると位置づけられています。これは、クレンアーキオータの進化の初期段階における形態や生理多様性を理解する上で、重要な情報を提供しています。

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