フィッシャーの自然選択の基本定理

ロナルド・フィッシャーという名の統計学者・進化生物学者が集団遺伝学において考案した重要な概念に「自然選択の基本定理」があります。これは、集団内の遺伝的な多様性（遺伝分散）と自然選択による適応度の変化速度との関係を示すもので、進化理論の基礎をなす考え方の一つです。

定理の概要

この定理は、集団の平均適応度の時間的な増加速度が、その集団が持つ適応度に関する遺伝分散に等しいと述べています。数式で表現すると、例えば、集団の平均適応度を $ar{w}$、適応度に関する遺伝分散を $V_g$ とするとき、その増加速度 $dar{w}/dt$ は $V_g$ に比例する、あるいは等しいという形になります。

$$ \frac{d\bar{w}}{dt} = V_g $$

より現代的な集団遺伝学の言葉を用いれば、特定の条件下において、自然選択による平均適応度の変化分が適応度の遺伝分散に相当するという表現が用いられることもあります。ただし、この定理の抽象的な数学的表現を実際の生物学的状況にどのように適用するかについては、歴史的に様々な議論が行われてきました。

歴史的背景と発展

フィッシャー自身がこの定理を初めて明確に定式化したのは、1930年に出版された彼の主著『自然選択の遺伝学的理論』の中でした。彼はこの発見の重要性を強調し、物理学における有名なエントロピーの法則と比較することで、生物科学においても同様に普遍的で根本的な法則となりうると示唆しました。

この定理に関連して、弱い選択圧と遺伝子間の相互作用が弱い場合（弱いエピスタシス）の近似モデルとして、日本の集団遺伝学者である木村資生が1965年に「準連鎖平衡」の概念を導入しています。

フィッシャーの定理は、同時期に活躍したアメリカの遺伝学者シューアル・ライトとの間で起こった「適応度地形」に関する論争と関連付けられる中で、広く誤解されることになりました。特に、集団の平均適応度はどのような状況でも常に増加し続けることを意味するという解釈が広まりましたが、これは定理のモデルが示す内容とは異なります。

プライスによる再検証

このような誤解が広まる中、1972年にジョージ・プライスが自身の提唱した「プライス方程式」を用いてフィッシャーの定理を再検証し、その数学的な正しさを確認しました。プライスは、フィッシャーの元の証明にいくつか誤植があったものの、その本質は正しいことを示しました。しかし同時に、彼はこの定理の理解を難しくしていた重要な点も指摘しました。

それは、定理が記述しているのが遺伝子頻度の変化のうち、純粋に自然選択の効果による部分のみであり、他の要因（例えば遺伝的浮動や突然変異など）による変化全体を示しているわけではない、という点です。この「共変」と呼ばれる複雑な要因が、定理の生物学的な意義を直感的に把握することを困難にしていたのです。

実証研究

フィッシャーの自然選択の基本定理は、その理論的な複雑さや様々な交絡因子の存在のため、実際の自然集団で直接的に検証されることは非常にまれでした。しかし、2007年にボルニックらが自然集団においてこの定理が予測する効果（適応度増加速度と遺伝分散の関係）を確認する研究を発表し、貴重な実証例となっています。

意義と課題

フィッシャーの自然選択の基本定理は、集団遺伝学における基本的な関係を示すものですが、その解釈や適用には注意が必要です。理論的な洗練や実証研究の進展により、この定理が進化のメカニズム理解においてどのような位置づけにあるのか、現代的な視点からの理解が進んでいます。その普遍性や限界についての議論は、進化生物学の発展において今後も重要な課題であり続けるでしょう。

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