フェオダクチラム

フェオダクチラム (Phaeodactylum)



フェオダクチラム(学名:Phaeodactylum)は、海洋に広く生息する植物プランクトンの一つで、珪藻という藻類に分類される属名です。この属にはPhaeodactylum tricornutumというただ一種類の種のみが含まれているため、「フェオダクチラム」という名称はこの種自身を指すことがほとんどです。本種は一般的な珪藻が持つ典型的な性質とは異なる点がいくつかありますが、その扱いやすさからモデル生物として非常に盛んに研究が進められています。特に、形質転換やRNA干渉(RNAi)といった分子生物学分子遺伝学における強力な手法が確立されており、様々な生物学的研究のツールとして利用されています。

形態



フェオダクチラムの最も顕著な特徴の一つは、他の多くの珪藻とは異なり、環境条件に応じて異なる3種類の細胞形態を示すことです。具体的には、細長い「紡錘形」、平たい「三角形」、そして丸みを帯びた「卵型」の形態をとります。それぞれの形態には違いがあり、例えば紡錘形の細胞は運動性を持たない一方で、卵型の細胞は基質の上を這うように移動することができます。細胞のサイズも形態によって異なり、紡錘形は約25〜35マイクロメートル(μm)の長さを持つ一方、卵型は直径がおよそ8μm×3μm程度です。三角形の細胞は比較的珍しいとされています。これらの形態の変化は、低温や低塩分といった特定の環境ストレスによって引き起こされることが報告されており、株によって形態変化の傾向が異なることも知られています。基本的には紡錘形が主ですが、ストレス条件下では卵型が誘導されやすい傾向が見られます。三角形の形態が誘導される具体的な条件は明確ではありませんが、培養液を撹拌するなどの操作で出現する例が報告されています。このような形態多様性とその制御メカニズムは、細胞の形態形成に関わる分子レベルの仕組みを解明するための貴重な研究対象となっています。

細胞内部には葉緑体が一つ存在し、光合成を行います。しかし、珪藻の殻表面に見られることが多い微細な条線や胞紋は、光学顕微鏡では観察できません。さらに、珪藻でありながら、フェオダクチラムの細胞壁はほとんど珪酸で構成されていません。一般的な珪藻に見られるような硬い珪酸質の殻(珪酸被殻)が形成されるのは、珪酸が十分に存在する培養条件下で育った卵型細胞に限られます。このことから、本種は珪酸に対して通性的な要求性を持ち、珪酸が不足している環境でも他の珪藻ほどの影響を受けずに一定程度増殖できるというユニークな性質を持っています。

歴史的には、フェオダクチラムの紡錘形細胞が、別の珪藻であるNitzschia closteriumの小型変種(N. closterium f. minutissima)と形態的に酷似していたため、長年にわたって誤って同定され、多くの生理学実験に用いられてきました。これが誤りであり、実はP. tricornutumであったことが明らかになったのは、電子顕微鏡を用いた詳細な形態観察が可能になってからのことです。

増殖・生活環



多くの珪藻は、無性生殖である細胞の二分裂を繰り返すと、細胞サイズが次第に小さくなる性質があり、最終的には生育が困難になります。これを避けて継続的に増殖するためには、細胞サイズを回復させるための有性生殖(増大胞子形成)を経る必要があります。しかし、フェオダクチラムの無性生殖は、細胞サイズの著しい低下を伴わないとされており、有性生殖を行わなくても培養株を安定して維持できるという特徴があります。一方、本種が有性生殖を行う能力を持つかどうかについては、現時点ではまだ明確に確認されていません。

ゲノム解読・EST情報



フェオダクチラムは、その生物学的な重要性からゲノム解析が進められてきました。2012年までに全ゲノムが解読された珪藻は2種のみであり、そのうちの一つが本種P. tricornutumです(もう一種は中心目珪藻のThalassiosira pseudonana)。P. tricornutumのゲノム配列解析からは、全遺伝子の約10パーセントが原核生物(細菌など)に由来すると推測される配列であることが明らかになっており、この割合は他の多くの真核生物のゲノムと比較しても顕著に高いという興味深い特徴が見られます。また、ゲノム解読が完了する以前から、本種についてはEST(発現配列タグ)解析が積極的に行われてきました。その結果、30,000以上のEST情報がデータベースとして整備され、広く一般に公開されています。これらの網羅的な分子情報は、フェオダクチラムの遺伝子機能や代謝経路、さらには珪藻全体の進化や生理機能の研究に不可欠な基盤となっています。

有用物質の生産



珪藻類は一般的に、エネルギー貯蔵物質としてトリアシルグリセロール(TAG)と呼ばれる脂質を生成し、細胞内に油滴として蓄積する性質があります。フェオダクチラムもTAGを生産しますが、特に健康食品や医薬品原料として注目される多価不飽和脂肪酸であるエイコサペンタエン酸(EPA)を豊富に生産することが知られています。このEPA生産能力に着目し、より効率的に有用物質を生産させるための研究が進められています。具体的には、脂肪酸合成を促進するような最適な培養条件の探索、EPAを高濃度に生産する有望な株の選抜(スクリーニング)、細胞内の脂肪酸代謝経路の詳細な解析、さらには培養した細胞から有用物質を効率良く抽出するための技術開発といった研究開発が活発に行われており、産業応用への期待が高まっています。

分布



フェオダクチラムは、主に海岸線の潮間帯にある岩場などに生息しています。地理的な分布としては、フランスドイツなどのヨーロッパ近海、カナダノバスコシア州といった地域からの報告があり、おそらく世界中の沿岸域に広く分布する普遍的な種であると考えられています。その適応力の高さも、モデル生物として利用される理由の一つとなっています。

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