プラシノ藻

プラシノ藻 (Prasinophyceae)

プラシノ藻は、緑藻植物門に含まれる単細胞性の微細藻類の一群です。世界中の海水域および淡水域に広く生息しており、現在までにおよそ20属100種が報告されています。このグループは、形態的には比較的原始的な特徴を保持している緑色植物をまとめたものとされており、系統解析の結果からは多系統群であることが示されています。最も古い化石記録は約14億年前に遡ると考えられています。

細胞の特徴

プラシノ藻の全ての種は、生活環を通じて単細胞として存在します。細胞は小型で、直径数マイクロメートル（μm）のものが一般的ですが、中には1μm未満の、いわゆるピコプランクトンに分類される極めて微小な種も含まれます。細胞の形状は多様性に富み、球形、ソラマメ型、四角錐型など、属や種によって様々な形をとります。

細胞内小器官

細胞内には通常1個の葉緑体が存在し、光合成によってエネルギーを獲得する独立栄養生物です。葉緑体内部には、光合成で生産された貯蔵物質であるα1,4-グルカン（デンプン）を蓄積するピレノイドがよく発達しています。光合成色素としてはクロロフィル aとbを持ち、さらにいくつかのカロテノイドを併せ持ちます。カロテノイドの組成は属や種によって異なり、細胞の見た目の色調にも影響を与えます。報告されているカロテノイドには、α-カロテン、β-カロテン、ルテイン、ビオラキサンチン、ネオキサンチン、アンテラキサンチン、ゼアキサンチン、プラシノキサンチン、シフォナキサンチン、およびそれらの誘導体などがあります。このカロテノイド組成の違いは、プラシノ藻綱の内部での分類形質の一つとしても利用されています。

細胞核、ゴルジ体、眼点などの主要な細胞内小器官は通常1つずつ存在します。ミトコンドリアは細胞内に数個が分散して認められます。細胞壁は持たず、代わりに後述の有機質鱗片が細胞表面を覆います。ゴルジ体ではこれらの鱗片が生産され、細胞表面に配置される仕組みを持っています。葉緑体の内側には、光感知に関わる赤色の眼点を持つ種が多いですが、Nephroselmis astigmatica のように眼点を欠く一部の種も存在します。

鞭毛

多くのプラシノ藻は鞭毛を持ち、細胞前端にある陥入部（flagellar pit）から生じます。鞭毛の本数は属によって大きく異なり、全く持たない種から8本以上を持つ種まで様々です。例えば、ピラミモナス属（Pyramimonas）やハロスファエラ属（Halosphaera）では、同じ属内でも種によって鞭毛の本数が異なります。ピラミモナス属の一部の多鞭毛種（例: Pyramimonas propulsa, P. octopus）では、通常の細胞の倍の数の鞭毛を持つ細胞が出現することもあります。一方で、プラシノコッカス属（Prasinococcus）やオストレオコッカス属（Ostreococcus）のように、鞭毛を持たない球形に近い細胞を持つ種も知られています。

鞭毛の長さも属によって異なります。プテロスペルマ属（Pterosperma）では細胞径の4〜5倍にもなる長い鞭毛が見られますが、テトラセルミス属（Tetraselmis）やピラミモナス属では比較的短い鞭毛を持ちます。これらの属では全ての鞭毛が同じ長さである等長鞭毛ですが、ネフロセルミス属（Nephroselmis）やマントニエラ属（Mantoniella）では長さの異なる不等長鞭毛を持ちます。プラシノ藻の鞭毛先端は、クラミドモナスなどの（狭義の）緑藻に見られるような先細りの構造はなく、丸みを帯びた鈍頭で終わるのが特徴です。鞭毛の表面も細胞表面と同様に有機質の鱗片で覆われており、その形状は属によって非常に多様です。鱗片は複数種が重なり合って多層構造を形成する場合もあります。鞭毛根系を含む鞭毛装置の構造も属間で多様であり、これもプラシノ藻の属を区別するための重要な形態形質となっています。

鱗片

プラシノ藻の細胞表面および鞭毛表面は、ゴルジ体で作られた有機質の鱗片によって覆われています。これらの鱗片はゴルジ体から細胞外へエキソサイトーシスによって排出され、主に鞭毛装置の近くに配置されます。細胞表面の鱗片は最大4層、鞭毛表面の鱗片は最大3層を形成することが知られており、属や種によってその層構成や個々の鱗片の形状が異なります。鱗片の形状は非常に多様で、クモの巣型（マミエラ目の一部）、カブトガニ型（マミエラ目およびピラミモナス目の一部）、ダイヤモンド型（多くの属）、棒状（シュードスコウルフィエルディア目の一部）、十字型や星型（同目の一部）などが見られます。棒状の鞭毛鱗片はマスチゴネマと呼ばれることがありますが、これはストラメノパイルなどの真の管状マスチゴネマとは異なり、あくまで鱗片であり、鞭毛打の推進力を逆転させるような機能は持ちません。これらの鱗片の形態は種を識別する上で有用ですが、その詳細な形状を観察するためには電子顕微鏡を用いる必要があります。

生殖

プラシノ藻の主な増殖方法は無性生殖であり、単純な二分裂によって細胞数が増加します。プテロスペルマ属やパキスファエラ属（Pachysphaera）の一部では、通常の二分裂に加え、ファイコーマ（phycoma）と呼ばれる大型の不動細胞を形成することがあります。このファイコーマ内部で多数の遊走細胞が作られ、後に放出されるという増殖様式も知られています。有性生殖については知見が乏しく、ネフロセルミス属（Nephroselmis olivacea など）で同形配偶子による接合が少数例報告されているにとどまります。

ゲノム研究

マミエラ目に属するオストレオコッカス属の Ostreococcus tauri は、ゲノムプロジェクトの対象となり、その成果が2006年に報告されました。O. tauri は直径が約1μmと、真核生物の中でも最小クラスの細胞サイズを持ちますが、ゲノムサイズも12.56Mb（核ゲノムのみ、染色体数14）と非常に小さいことで知られています。これは、報告されている自由生活性の真核生物のゲノムサイズとしては最小級です。

分類

プラシノ藻は、形態的な特徴に基づいて伝統的に4つの目に分類されてきました（例: Melkonian 1989, 千原 1999）。以下にその伝統的な分類例を示します。

• - マミエラ目 (Mamiellales): 細胞はソラマメ形が多い。鞭毛は0本または2本（不等長）。クモの巣型やカブトガニ型の鱗片を持つ種が多い。代表的な属として、Mamiella, Bathycoccus, Mantoniella, Micromonas, Ostreococcus, Prasinococcus, Prasinoderma など。
• - シュードスコウルフィエルディア目 (Pseudoscourfieldiales): 細胞は球形、楕円形、ソラマメ型など多様。鞭毛は不等長の2本を持つ種が多いが、鞭毛を持たない種もある。鞭毛に棒状の鱗片を持つのが特徴。代表的な属は Pseudoscourfieldia, Nephroselmis, Pycnococcus など。
• - クロロデンドロン目 (Chlorodendrales): 細胞は主に四角錐型。鞭毛は等長の4本を持ち、ダイヤモンド型の鱗片のみを持つ。鞭毛装置は4系統の微小管性鞭毛根を含み、回転対称性を示す。目名の由来となったクロロデンドロン属（Chlorodendron）は現在テトラセルミス属（Tetraselmis）のシノニムとされています。代表的な属は Tetraselmis, Scherffelia など。
• - ピラミモナス目 (Pyramimonadales): 鞭毛は等長の4本、または倍数化した4×2n本を持つ。鞭毛装置は4系統の微小管性鞭毛根と多層構造体（MLS）を持つのが特徴。細胞表面に冠型の特徴的な鱗片を持つ種もいる。代表的な属として、Pyramimonas, Cymbomonas, Pterosperma, Pachysphaera, Halosphaera, Mesostigma など。

上記の分類は一部変更されており、例えばマミエラ目のプラシノコッカスをプラシノコッカス目（Prasinococcales）として、シュードスコウルフィエルディア目のネフロセルミスをネフロセルミス目（Nephroselmidales）として独立させる分類体系も提唱されています。

また、ピラミモナス目に含められていたメソスティグマ属（Mesostigma）は、その系統的な位置づけに関する研究が進み、1999年にはメソスティグマ藻綱（Mesostigmatophyceae）としてプラシノ藻綱自体から分離されました。メソスティグマは、陸上植物を含むストレプト植物の系統樹において非常に初期に分岐したグループであるとする説が有力視されており、プラシノ藻とは独立した系統群であるという見解が広く受け入れられています。

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