ゴルジ体

ゴルジ体：細胞内の交通整理役

ゴルジ体は、真核生物の細胞内に存在する重要な細胞小器官であり、発見者であるカミッロ・ゴルジにちなんで名付けられました。ゴルジ装置、ゴルジ複合体、あるいは網状体とも呼ばれます。

構造と分布

ゴルジ体は、扁平な袋状の膜構造であるゴルジ扁平嚢が重なって形成されています。これらの嚢は、約20～30nmの間隔で層をなし、全体として多様な形態を示します。植物細胞では7枚程度の層が多いですが、他の生物ではより多くの層を持つことがあります。また、ゴルジ体の辺縁部や両面の層は網目状で、小胞体や核膜、細胞膜などの他の膜系と繋がっています。

分布に関しても細胞種によって異なり、動物細胞では細胞核を囲むように存在し、植物細胞では独立した細胞小器官として存在することが一般的です。多くの場合、ゴルジ体は核に近接しており、動物細胞では中心体付近に見られます。

ゴルジ体は、小胞体に近いシス・ゴルジ網（CGN）と、反対側のトランス・ゴルジ網（TGN）という２つの主要なネットワーク構造を持ちます。さらに、ゴルジ体の成層部分は、小胞体側からシス嚢、中間嚢、トランス嚢の３つに分類されます。これらの層は、それぞれ異なる酵素活性を持ち、異なる役割を果たしています。

細胞分裂時には、ゴルジ体は一旦数百の小胞に分断され、細胞全体に均等に分布した後、分裂終了後に再集合し再構成されるというダイナミックな動きをします。

ゴルジ小胞と小胞輸送

ゴルジ体の各層や網の間では、ゴルジ小胞が常に生成、交換、取り込みを繰り返しており、この過程を通じて物質の授受が行われています。このメカニズムは小胞輸送と呼ばれ、小胞体との間での物質交換や、分泌小胞、リソソーム、エンドソームの形成にも関与します。

小胞輸送には、小胞体からゴルジ体を通じて細胞外に分泌される通常の輸送経路と、逆にゴルジ体から小胞体へ戻る返送経路が存在します。小胞体タンパク質は通常の経路でゴルジ体に移行しますが、ゴルジ体ではこれらのタンパク質に存在する小胞体保留シグナルを認識し、小胞体に戻す仕組みがあります。この返送にはKDEL受容体が関与しており、小胞体から誤って輸送されたタンパク質を戻す役割を担っています。

通常の輸送経路はプレフェルジンA、返送経路はノコダゾールによって阻害されることが知られています。

小胞の輸送には、一定速度で進行する構成的なバルク輸送と、外部刺激により始まる調整的な輸送があります。バルク輸送では、タンパク質が細胞外へ輸送されるまでに1～3時間程度かかりますが、短いペプチドでは10分程度と迅速です。

ゴルジ体の機能

ゴルジ体の主な機能は、小胞体で生成されたタンパク質の化学的修飾、選別、そして細胞内各所への輸送です。具体的には、分泌タンパク質や細胞外タンパク質の糖鎖修飾、リボソームタンパク質のプロセシングなどを行います。また、ゴルジ体自体も分泌顆粒を生成し、細胞外への分泌を担います。これらの過程において、脂質の輸送も行われていると考えられています。

各層の機能と特徴

- CGN（シス・ゴルジ網）: リソソームタンパク質の糖鎖リン酸化、小胞体タンパク質の選別・回収
- シス嚢: マンノースの除去、OsO4還元能
- 中間嚢: マンノースの除去、N-アセチルグルコサミンの付加、N-アセチルグルコサミントランスフェラーゼI、NADPアーゼ
- トランス嚢: ガラクトースの付加、Galトランスフェラーゼ、チアミンピロフォスファターゼ、硫酸化、リン酸化
- TGN（トランス・ゴルジ網）: N-アセチルノイラミン酸の付加、タンパク質の選別、ジアリルトランスフェラーゼ、酸性ホスファターゼ、H+ポンプ

その他の機能

- 糖鎖の付加: 小胞体から送られてきたタンパク質に糖鎖を付加し、親水性を高めます。
- 脂質の付加: 小腸では、脂質をタンパク質に付加してリポタンパク質を形成します。
- 多糖類の合成: ムコ多糖類の合成や、植物細胞では細胞壁の構成成分であるセルロース、ヘミセルロース、ペクチンの合成も行います。
- 低分子化合物の分泌: 神経細胞では、カテコールアミンの分泌に関与しています。
- タンパク質の選別: TGNで細胞内外に輸送されるタンパク質の選別が行われます。