プレニル基転移酵素

プレニル基転移酵素の概要

プレニル基転移酵素とは、プレニル基をさまざまな基質に移転させる役割を持つ酵素群の総称です。この酵素群は、通常「プレニルトランスフェラーゼ」とも呼ばれています。これらの酵素は、反応様式の違いに基づいて大きく3つのカテゴリに分類されます。

プレニル基の移転様式

1. イソペンテニル二リン酸（IPP）の先端にプレニル基を移す酵素群
この反応では、IPPの先端部分にプレニル基が添加され、プレニル二リン酸、すなわちイソプレノイド鎖が長くなります。この過程で生成される構造の異性体は、酵素により決定されるため、cisトランスフェラーゼやtransトランスフェラーゼなどと区別されています。例を挙げると、ファルネシル二リン酸シンターゼ（FPPS）やゲラニルゲラニル二リン酸シンターゼ（GGPPS）が含まれます。興味深い点は、これらcis型とtrans型の酵素は、独立した起源を持つため相同性がないことです。

2. プレニル二リン酸の先端同士を結合させる酵素群
この酵素群は、先端同士を結合し、新たな分子を合成します。スクアレン合成酵素やフィトエン合成酵素が例に挙げられます。これらの酵素は、上記のtransトランスフェラーゼと共通の起源を持ち、相同であることが確認されています。

3. イソプレノイド以外の分子にプレニル基を転移する酵素群
ユビキノンやクロロフィルの合成、さらにタンパク質のプレニル化に関与するこれらの酵素も、transトランスフェラーゼと相同であり、共通の起源を持っています。

文献によっては、headやtailを逆に定義している場合もあるため注意が必要です。

プレニル基転移酵素の意義

プレニル基転移酵素およびその関連タンパク質群は、テルペノイド、またはイソプレノイドの生合成を支える主要な酵素ファミリーを構成しており、全生命の共通祖先であるLUCAの時代から存在していた可能性が高いと考えられています。すべての生物ドメイン（真核生物、古細菌、細菌）においてイソプレノイドが見られることからも、その重要性が伺えます。

イソプレノイドは、一次代謝や細胞膜の形成（例えば古細菌の膜など）にとって不可欠な成分であり、地球上の生命の進化の初期段階において重要な役割を果たしてきたとされます。

この分野の研究は、プレニル基転移酵素の進化史や、テルペノイド合成に関わる他の酵素群（例えば、オキシドスクアレン環化酵素等）との関係性を深めることを目的として広範に行われています。

トランスフェラーゼの詳細

transトランスフェラーゼ

生体内で様々な長さのポリプレニル鎖を合成する重要な酵素群です。これらの酵素は、反応生成物をイソペンテニル二リン酸へと転移する試行を繰り返し、結果的に異なる長さのプレニル二リン酸を生成します。プレニル鎖の長さに基づいて短鎖、中鎖、長鎖といった三つのグループに分けられますが、中鎖および長鎖トランスフェラーゼは共通して長鎖トランスフェラーゼとすることが多いです。

短鎖トランスフェラーゼ

炭素数25（イソプレン単位5つ）までのプレニル二リン酸を合成します。その鎖長は、アミノ酸配列中のDDx2-4Dモチーフ周辺のアミノ酸残基から見積もることができます。

中鎖トランスフェラーゼ

炭素数30または35（イソプレニル単位6または7）のプレニル二リン酸を合成します。

長鎖トランスフェラーゼ

炭素数40から50（イソプレニル単位8から10）のプレニル二リン酸を合成し、ユビキノンやメナキノン、さらにはプラストキノンなどの側鎖として利用されます。また、ある種の天然ゴムの生合成にも寄与しています。

cisトランスフェラーゼ

これらの酵素は、細胞壁の生合成などに関与しています。各酵素の機能や構造については、今後も様々な研究が期待されています。

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