プラストキノン

プラストキノン：光合成を支える電子伝達体

プラストキノン (plastoquinone, PQ) は、植物や藻類などの光合成生物において、光合成の光化学反応系で重要な役割を果たす脂溶性キノンです。その分子構造は、ベンゾキノン環にイソプレニル側鎖が結合したもので、側鎖の長さによってPQ-9、PQ-3など複数の種類が存在します。最も一般的なPQ-9は、9つのイソプレニルユニットを持つ構造をしています。この疎水性分子は、チラコイド膜の脂質二重層に埋め込まれ、電子伝達体として機能します。

プラストキノンの構造と性質

プラストキノンは、ミトコンドリアの電子伝達鎖に関わるユビキノンと構造が似ています。しかし、イソプレニル側鎖の長さや置換基の種類などが異なり、その機能にも違いが見られます。プラストキノンは、酸化還元反応によって、プラストキノン（PQ）、プラストセミキノン、プラストキノール（PQH2）の3つの酸化状態をとります。特に、還元型であるプラストキノールは、抗酸化作用を示すことが知られています。これは、プラストキノールが活性酸素種、例えばスーパーオキシドと反応して、過酸化水素を生成することにより、細胞膜の損傷を防ぐためです。

光合成における役割：電子伝達とプロトン輸送

光合成において、プラストキノンは光化学系II (PSII) から光化学系I (PSI) への電子伝達の中心的な役割を担っています。PSIIで励起されたクロロフィルから放出された電子は、まずプラストキノンに受け渡され、プラストキノールへと還元されます。この過程で、チラコイド膜の内腔側（ルーメン）にプロトンが放出されます。プラストキノールは、チラコイド膜を自由に移動し、シトクロムb6f複合体へと電子を伝達します。シトクロムb6f複合体は、プラストキノールから電子を受け取り、プラストシアニンへと伝達する役割を持ち、同時にプロトンをルーメンへと汲み上げます。こうして形成されたプロトン勾配は、ATP合成酵素によるATP合成の駆動力となります。

PSII内では、プラストキノンはQA、QBという2つの結合部位に結合します。QAはプラストキノンと強く結合し、1個の電子しか受け取りません。一方、QBは比較的結合が弱く、2個の電子とプロトンを受け取ると、プラストキノールとして遊離し、プラストキノン分子プールに加わります。このプラストキノン分子プールから、シトクロムb6f複合体へと電子が伝達されていきます。

プラストキノンの生合成

プラストキノンの生合成は、p-ヒドロキシフェニルピルビン酸とソラネシル二リン酸塩という2つの前駆体から始まります。p-ヒドロキシフェニルピルビン酸はアミノ酸のチロシンから、ソラネシル二リン酸塩はMEP/DOXP経路から合成されます。これらの前駆体が縮合反応を経て、最終的にプラストキノール-9が生成されます。多くの光合成生物はこの経路を用いてプラストキノンを合成しますが、シアノバクテリアでは異なる経路が利用されている可能性があります。

プラストキノンの誘導体と応用

プラストキノンを基にした誘導体も開発されています。例えば、SkQ1（プラストキノニル-デシル-トリフェニルホスホニウム）は、ミトコンドリア膜を透過する性質を持つ抗酸化剤として注目されています。SkQ1は、活性酸素種を除去するだけでなく、ミトコンドリア膜を介したプロトンの移動を促進し、エネルギー産生を向上させる効果も期待されています。これらの特性から、SkQ1は、加齢に伴う視力障害やアルツハイマー病などの治療薬として研究されています。SkQR1やSkQ3など、他の誘導体も開発されており、抗酸化作用や神経保護作用などが報告されています。

まとめ

プラストキノンは、光合成において中心的な役割を果たす電子伝達体であり、その抗酸化作用も注目されています。その構造、機能、生合成、そして誘導体の開発と応用など、今後の研究も期待される重要な分子です。

もう一度検索