ヘパトシスティスとは
ヘパトシスティスは、
アピコンプレックス門に属する
寄生性の
原生生物です。この生物は、
ヌカカを媒介して
哺乳類の体内に侵入し、
肝細胞や
赤血球に
寄生します。分類学的にはヘパトシスティス属(
Hepatocystis)に約25種が知られており、その多様な生態と形態が注目されています。
形態
ヘパトシスティスの特徴的な形態の一つは、
肝臓に形成されるメロシストと呼ばれる小結節です。これは直径1mmから数mm程度で、肉眼でも
肝臓の表面に観察することができます。顕微鏡で観察すると、メロシストの周囲には好酸球や
マクロファージが集まり、局所的に線維化や出血が見られます。成熟したメロシストの中央部には、エオジン好染性の液胞が大きく発達し、周縁部には多数の娘虫体(メロゾイト)が存在します。
赤血球内では、
マラリア原虫とよく似たリング体を形成します。しかし、
マラリア原虫とは異なり、無性生殖を行わず、常に生殖母体を形成します。生殖母体は
赤血球よりもやや大きく、雌性生殖母体の方がやや大きいものの、
細胞核は雄性生殖母体の方が大きいという特徴があります。
生態
ヘパトシスティスの中間宿主は
哺乳類であり、特に狭鼻猿(旧世界ザル)や
コウモリに多く見られます。その他、
カバや
リスにも感染が確認されています。終宿主は
ヌカカの中でもCulicoides属の種です。感染から血液中に
寄生体が確認されるまでの潜伏期間は約2ヶ月程度で、通常、1ヶ月程度で自然に消失します。感染した動物に発熱は見られないことが多いですが、
貧血を引き起こす場合があります。
生活環
ヘパトシスティスの生活環は、
ヌカカが哺乳動物を吸血する際に始まります。
ヌカカの唾液と共にスポロゾイトが哺乳動物の体内へ侵入し、まず
肝細胞に感染します。
肝細胞内で約1〜2ヶ月かけてメロシストを形成しますが、脾臓や肺で発育する場合もあります。メロシストから放出されたメロゾイトは、他の
肝細胞に再感染したり、
赤血球に感染してリング体を形成します。リング体は栄養体を経て、雌雄の生殖母体へと成長します。これらの生殖母体が
ヌカカに吸血されることで、配偶子となり有性生殖を行います。オーシストは主に
ヌカカの頭部の血体腔に形成されます。
分類
ヘパトシスティスは、
アピコンプレックス門の無コノイド綱住血胞子虫目に分類されます。研究者によってはプラスモジウム科またはヘモプロテウス科に所属させることがありますが、分子系統解析の結果から、ヘパトシスティスは
哺乳類を宿主とする
マラリア原虫の一部が特殊化したものと推定されています。したがって、ヘモプロテウス科に分類することは、生物の系統を正確に反映しない可能性があります。
ヘパトシスティス属の種と宿主の例
以下に、ヘパトシスティス属に属する種と、それぞれの宿主の例を挙げます。
H. bainae
- カグラコウモリの一種 Hipposideros galeritus
H. bouillezi - モナモンキー
Cercopithecus mona
H. brosseti
- フランケオナシケンショウコウモリ Epomops franqueti
H. carpenteri - ウマヅラ
コウモリ Hypsignathus monstrosus
H. cercopitheci
- ブラッザグエノン Cercopithecus neglectus
、オオハナジログエノン Cercopithecus nictitans
H. epomorphori - ガンビアケンショウ
コウモリ Epomorphorus gambianus
H. garnhami
- コバナフルーツコウモリ Cynopterus sphinx
H. hippopotami -
カバ Hippopotamus amphibius
H. hipposideri
- タイワンカグラコウモリ Hipposideros armiger terasensis
H. kochi - ミドリザル
Cercopithecus aethiops、ブラックマンガベイ
Cercocebus aterrimus、クロテナガザル
Hylobates concolor
H. levinei
- ハイガシラオオコウモリ Pteropus poliocephalus
H. muuli - インドシナシマ
リス Menetes berdmorei
H. perronnae
- アンゴラフルーツコウモリ Lissonycteris angolensis
、コクビワフルーツコウモリ Myonycteris torquata
H. pteropi - コバナフルーツ
コウモリの一種
Cynopterus bracyotis、ホースフィールドフルーツ
コウモリ Cynopterus horsfieldi、メガネオオ
コウモリ Pteropus conspicillatus、ハイガシラオオ
コウモリ Pteropus poliocephalus、オーストラリアオオ
コウモリ Pteropus scapulatus、オオ
コウモリの一種
Pteropus colinus,
P. edwarsii,
P. geddiei,
P. gouldi
H. rhodiani
- カグラコウモリの一種 Hipposideros galeritus
H. semnopitheci - カニクイザル
Macaca irus、コノハザルの一種
Presbytis aygula
H. simiae
- キイロヒヒ Papio ursinus
H. taiwanensis - タイワンザル
Macaca cyclopis
H. vassali
- タイワンリス Callosciurus flavimanus*
これらの種と宿主の例は、ヘパトシスティスの多様性と、その宿主特異性を示しています。今後の研究によって、さらに多くの種が発見され、その生態や分類が明らかになることが期待されます。