原生粘菌

原生粘菌（げんせいねんきん、英語: protosteloids, protostelids）は、その生活環の一時期に、単一の細胞から立ち上がって微細な子実体（胞子を1つまたは数個つける構造）を形成するアメーバ様の単細胞生物群の総称です。これらは分類学的に単一のグループではなく、アメーボゾアと呼ばれる大きなグループに属する多様な系統の生物たちが、共通の生活様式を示すことでこのように総称されています。別名としてプロトステリウム類とも呼ばれます。ただし、例外的にツノホコリはこのグループに含まれますが、肉眼で見えるほど大きな子実体を作ります。

特徴

原生粘菌は系統的に多様な生物の集まりであるため、共通する特徴を一般化するのは難しい面があります。しかし、多くの種に共通して見られる生活環の特徴として、まず胞子から発芽してアメーバとなり、これが栄養体として活動します。主な餌は、生息環境である植物遺物上に存在する細菌や真菌です。栄養体の形態は種によって様々で、複数の核を持つアメーバや胞子を持つもの、発芽後に鞭毛を持つアメーバとなるもの、さらには網状で多核の変形体を作るものも知られています。

栄養体が子実体を形成する際には、まず小さな「前胞子細胞」へと変化します。これらの細胞が個々に無細胞性の柄を形成しながら基質から立ち上がり、その先端部分が胞子となります。形成される子実体は非常に単純な構造で、管状の非細胞性の柄の先端に、通常1つから4つ程度の胞子が乗るだけです。その高さはわずか0.5ミリメートルにも満たない、非常に微小な構造です。現在のところ、原生粘菌において有性生殖は確認されていません。

分布

原生粘菌は、世界の陸上生態系、特に土壌や淡水環境に広く分布しています。枯れ枝、落ち葉、腐朽した木材、樹皮、あるいは草食動物の糞など、植物遺物が存在する場所であればほぼ全世界的に見られます。これらの適当な基質を採取し、湿室培養法を用いて顕微鏡下で子実体を探すことで比較的容易に発見できます。地理的な隔離とはあまり関係がないようで、例えば遠隔地のハワイ諸島でも豊富に生息が確認されています。

種多様性は、熱帯や温帯地域で比較的高く、高緯度地域へ行くほど低くなる傾向があります。しかし、標高3000メートルを超えるような高地からの記録はほとんどありません。生息場所によって出現する種には違いが見られますが、世界中で最も普遍的に見出される種として Protostelium mycophaga が挙げられます。

人間との関わり

原生粘菌は植物や動物に対する病原性が一般的に知られていないため、人間生活との直接的な関連は薄く、さほど重要視されない生物と見なされがちです。しかし、生態系においては、餌としている潜在的に有害な細菌や真菌の個体数に影響を与える可能性が指摘されています。研究材料としては、その細胞運動のユニークさから、細胞運動に関する研究に用いられた例があります。

分類

前述のように、原生粘菌は単一の分類群ではなく、アメーボゾアに含まれる多様な系統の総称です。2017年の時点で19属37種が知られていますが、現在も分類学的整理が進められている段階にあります。系統的には大きく9つのグループに分けられ、全てがアメーボゾアに所属しています。

主な系統グループには以下が含まれます。

Variosea綱: プロトステリウム目（Protostelium 属など）、Fractovitelliida目（Soliformovum 属など）、Schizoplasmodiida目（Schizoplasmodium 属など）、Cavosteliida目（Cavostelium 属など）が含まれます。一部の系統は子実体を形成しない属も含みます。
動菌類 (Eumycetozoa): Protosporangiida目があり、これにはツノホコリ（Ceratiomyxa 属）や近縁の種が含まれます。
変形菌 (Myxogastria): Echinostelium bisporum や Echinosteliopsis oligospora など、一部の種は系統的に変形菌に含まれることが示されています。
Discosea綱: Centramoebida目やPellitida目、Vannellida目など、主に子実体を形成しない系統が含まれますが、これらのグループ内の一部の属（例: Acanthamoeba の一部、Luapeleamoeba、Endostelium、Protosteliopsis）が子実体を形成する原生粘菌として知られています。

この他、分子情報が不足しており分類上の位置が確定していない種も存在します。

ツノホコリ

ツノホコリ（Ceratiomyxa）は、原生粘菌の中でも例外的に肉眼で視認できる大きな子実体を作るため、他の微小な原生粘菌が知られるようになる以前は、変形菌の一風変わったグループと考えられていました。通常の変形菌が子実体内部に胞子を作る「内生胞子」であるのに対し、ツノホコリは子実体の表面から多数の柄を出し、その先端に胞子をつける「外生胞子」である点が主な区別点でした。また、ツノホコリの変形体が特徴的な脈動を示さないことや、子実体の構造が他の変形菌と大きく異なることも指摘されていました。しかし、分子系統解析の結果、ツノホコリを含むProtosporangiida目は変形菌と姉妹関係にあることが示され、現在では原生粘菌の系統の一つとして位置づけられています。興味深いことに、ツノホコリの個々の外生胞子は、他の微小な原生粘菌の子実体と同様の構造（柄の先端に胞子がつく形）が集まってできたものであることが明らかになっています。

研究史

原生粘菌の研究は、1959年にL.S. OliveとC. Stoianovitchが Protostelium mycophaga を発見したことに始まります。1967年にはプロトステリウム目（Protostelida）として認識され、L.S. Oliveやその門下生であるF.W. Spiegelらを中心に研究が進められました。1970年代に入ると、それまで変形菌の原始的なグループと見なされていたツノホコリが、原生粘菌の一種として捉えられるようになりました。その後、分子系統解析の研究成果が蓄積されるにつれて、原生粘菌が分類学的に多系統であるという認識が広まり、2010年代以降は、形態的な特徴に基づいてまとめられた「総称」として扱われるのが一般的となっています。

もう一度検索